干旱胁迫对水稻产量和干物质积累的影响

韦曼华

摘 要：本试验研究了干物质胁迫对不同水稻品种不同生育阶段地上部和地下部干物质积累及根冠比、茎鞘物质运转以及产量的影响。试验以“巴西旱稻”“华粳籼-74”“W27-8-3-8”和“W27-14-1-2-3-24”为供试材料，采用PVC管土柱试验与盆栽试验相结合，利用真空表型土壤张力计控制土壤水势为-40～-50kPa，探讨干旱胁迫对近等基因系干物质积累和产量形成的影响，为水稻的生理节水和抗旱稳产提供理论依据和实践指导。

关键词：干旱胁迫水稻;干物质产量

干旱是影响植物生长发育的主要环境胁迫因子。目前，全球干旱、半干旱地区约占土地面积的36%，占总耕地面积的42.9%，而其他地区也经常受季节性干旱或难以预测的不定期干旱的影响。在我国，干旱、半干旱和半湿润易旱地区主要集中在华北、西北、内蒙古及青藏高原的绝大部分地区，大约包括北方15个省（自治区、直辖市），面积达到占全国土地的45%，约占耕地面积的30%。我国传统稻区水资源虽然丰富，但因季节分配的不均匀导致干旱时常出现，造成水稻减产。因此，发展节水型农业，对于我国水资源的合理有效利用，以及更有效地发挥水资源短缺地区耕地的粮食生产潜力，具有巨大的现实和长远意义。我国栽培稻的抗旱性品种遗传资源丰富，通过传统育种方法和分子辅助标记育种等手段充分利用旱稻中丰富的抗旱性种质资源，培育抗旱性强、需水量少的高产栽培稻品种，是解决水资源短缺情况下稳定水稻生产的一条重要途径。

一、材料与方法

1.试验材料

巴西旱稻、华粳籼74，以及以华粳籼74为受体介入巴西旱稻的抗旱性基因片段的近等基因系材料W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24。

2.方法

2.1试验装置

将80根高100cm、内径20cm的PVC管沿长轴方向切开（注意底部留2cm左右），用塑料薄膜把管下部和外壁包住并用胶带密封好，其后将管埋于地下60cm。向管内加入敲碎过筛后的细土至管口5cm处，细土肥力为120g磷酸二氢钾和120g尿素，且充分混合均匀。

2.2试验设计

水分处理设正常浇水和干旱胁迫两个处理。正常浇水处理则整个生育期保持水层1～2cm ，干旱胁迫处理则在分蘖期前保持水层1～2cm，分蘖期插入正空表型负压计（中科院南京土壤研究所制），采用逐渐干旱方法用负压式土壤湿度计控制土壤水势为-40～-50kPa至成熟，负压计安装及水分控制方法见杨建昌等（1995）;试验设三次重复。

四个水稻品种置于阳光下晒种2天，自来水浮法选去瘪粒，剩下饱满种子，用10%H2O2消毒1～2小时，再用无菌水清洗3～4次，在清水中浸泡一两天至露白。将露白的种子直播于PVC管中，每个管播9粒（露白后的种子播于土中深2～3cm处，覆土1～2cm，种子露白处朝下），待幼苗生长到三叶期，进行选苗，留3穴长势最好的幼苗，每管补施磷酸二氢钾和尿素各2g，待分蘖期再每管补施尿素1g。该试验于温室进行，排除外界雨水对试验的影响。

2.3 测定项目

于分蘖盛期、抽穗期和成熟期取正常浇水和干旱胁迫处理各三管，测定根系、叶、茎鞘和穗干物重;抽穗期用SPAD-502型叶绿素计于上午十点测量倒一叶SPAD值（绿色度），用美国产CI-310型光合测定系统于上午十点测定倒一叶光合作用;成熟期考察产量构成。

3.数据处理

减产幅度%=（正常产量-干旱产量）/正常产量

茎鞘物质输出率（EP）=（A - B）/A ×100%; A： 抽穗期茎鞘干重; B： 成熟期茎鞘干重

茎鞘物质转换率（TP）=（A -B）/（C- D） ×100%;A： 抽穗期茎鞘干重; B： 成熟期茎鞘干重; C： 成熟期穗干重; D： 抽穗期穗干重

二、结果与分析

1.干旱胁迫对水稻品种（系）产量及产量构成因素的影响

由表1可以看出，全生育期土壤持续干旱胁迫处理下各水稻品种（品系）均表现不同程度减产，差异均达到显著水平。其中，巴西旱稻的减产幅度最小，为11.96%，两个近等基因系W27-14-1-2-3-24、W27-8-3-8分别为13.65%、27.43%，而华粳籼74最多，达到了34.09%。正常浇水处理下，各品种（品系）产量大小表现为：巴西旱稻>W27-8-3-8>华粳籼74>W27-14-1-2-3-24，差異不显著;干旱胁迫处理下，各品种（品系）产量大小表现为：巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>华粳籼74，差异达到显著水平。从产量构成因素分析，干旱胁迫下各水稻品种（品系）有效穗、每穗粒数、结实率和千粒重都有所降低，其中结实率和每穗粒数显著下降，其余差异均不显著。由此可以说明土壤干旱胁迫影响了籽粒的灌浆和幼穗的分化，导致每穗粒数减少、灌浆结实不充分，这是产量下降的主要原因。干旱胁迫下近等基因系间各产量构成因素均无显著差异，W27-14-1-2-3-24减产幅度小于W27-8-3-8，近等基因系均小于受体。由此可以得出：近等基因系水稻介入巴西旱稻基因片段后增加了其抗旱性。

2.干旱胁迫对不同生育阶段地上部、地下部干物质积累及根冠比的影响

从表2可见，随着生育进程，不同水分处理下地上部干重逐渐增加。齐穗期后，四个水稻品种（品系）干旱胁迫下地上部干重都显著下降。干旱胁迫下，分蘖盛期华粳籼74和巴西旱稻地上部干物重显著大于W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24，而W27-8-3-8又显著大于W27-14-1-2-3-24;齐穗期华粳籼74显著高于W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24，而W27-14-1-2-3-24又显著高于巴西旱稻;成熟期四个品种（品系）并无明显规律，但是从干物质积累量来看，巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>华粳籼74，分别为24.9、23.3、21.81和19.76，这与干旱胁迫下四个品种（品系）的产量是相对应的。而随生育进程，不同水分处理下根干重先增加，齐穗期后下降，齐穗期后干旱胁迫下根干重都显著低于正常浇水处理。干旱胁迫下，分蘖盛期巴西旱稻根干重显著高于华粳籼74，华粳籼74显著高于W27-8-3-8，W27-8-3-8又显著高于W27-14-1-2-3-24，齐穗期后规律表现一致，巴西旱稻显著高于W27-14-1-2-3-24，W27-14-1-2-3-24显著高于W27-8-3-8，W27-8-3-8显著高于华粳籼74。

另外，从根冠比来看，不同水分处理随着生育进程总趋势是下降。与正常浇水相比，土壤干旱胁迫下华粳籼74、W27-8-3-8和W27-14-1-2-3-24齐穗期和成熟期根冠比降低，且W27-14-1-2-3-24和W27-8-3-8降低的幅度均小于华粳籼74，而巴西旱稻齐穗期时根冠比降低，成熟期根冠比有所增加。

上述表明：齐穗期后，近等基因系材料W27-14-1-2-3-24和W27-8-3-8在介入巴西旱稻基因片段后地上部干物质积累、根系生长和衰老受干旱胁迫影响较小，主要因为干旱胁迫下近等基因系材料根系的生命周期得到了延长，能够从土壤中吸收更多水分从而有利于地上部干物质积累和产量的形成。

3.干旱胁迫对茎鞘物质运转的影响

由表3可知，四个水稻品种（品系）在土壤持续干旱胁迫下茎鞘物质输出率和转换率都有不同程度的下降，茎鞘物质输出率华粳籼74下降了13.9个百分点;巴西旱稻下降了6.4个百分点，W27-8-3-8下降了9.2个百分点，W27-14-1-2-3-24下降了11.9个百分点;茎鞘物质转换率分别下降了6.4个百分点、3.1个百分点、4.8个百分点和4.3个百分点。正常浇水处理下，各水稻品种（品系）茎鞘物质输出率大小表现为：华粳籼74>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>巴西旱稻，茎鞘物质转换率表现为：华粳籼74>巴西旱稻>W27-8-3-8>W27-14-1-2-3-24;干旱胁迫处理下，各水稻品种（品系）茎鞘物质输出率大小表现为：巴西旱稻>W27-8-3-8>W27-14-1-2-3-24>华粳籼74，茎鞘物质转换率表现为：巴西旱稻>W27-14-1-2-3-24>W27-8-3-8>华粳籼74。

三、结论和讨论

1.干旱胁迫对水稻品种（系）产量的影响

水稻产量的高低决定于产量库容的大小、源及流的强弱及其协调程度（曹显祖和朱庆森，1987;凌启鸿等，1993;杨建昌等，1993），水稻产量实质上是源库互作的过程。近年来，很多学者对旱作水稻的生物学特征、生育特性、产量表现开展了研究。曾翔等（2003）认为干旱胁迫会造成根系和冠层功能降低，不利于干物质积累。赵正宜等（2002）认为旱作栽培下叶片净光合速率显著降低，并且生育后期叶片早衰，单位面积地上部各器官的干物质重均低于水作水稻，且随着生育的进程差异逐渐增大。程旺大等（2003）认为水稻各生育时期干旱胁迫下，各器官干物重、总干重均明显降低，最终导致产量降低。穗分化期干旱胁迫对产量影响最大，而孕穗中期是水稻上部3片功能叶和穗形成与生长的关键时期，也是水稻对干旱最敏感的时期，此期干旱，会引起产量显著下降（王成瑗等，2006）。开花灌浆期受旱，对水稻的结实率影响最大，水稻在有效分蘖期受旱，对有效穗数的影响最大（郑秋玲，2004）。张荣萍等（2005）认为，旱作下，产量及其构成因素均比淹水灌溉方式显著降低，认为可能是水稻长期处于水分亏缺状况，使“源”不足，阻碍了籽粒灌浆结实，导致穗粒数、结实率和千粒重降低，成为减产的主要原因。

本研究表明，干旱胁迫下各品种（系）每穗粒数、结实率和千粒重低于正常浇水，但是有效穗无明显下降，这表明干旱胁迫不利于抽穗后籽粒的灌浆、结实，导致每穗粒数、结实率和千粒重下降，其中每穗粒数和结实率显著下降是其成为水稻产量的限制因素，这与前人的研究结果一致。有效穗数在干旱胁迫下并无明显下降，与前人研究结果不一致，主要原因水分处理是分蘖盛期后，且采用逐渐干旱的方式。试验还表明，近等基因系与受体和供体其产量及其构成对干旱胁迫的反应存在差异，表现为近等基因系减产的幅度小于受体亲本而大于供体亲本，这说明介入巴西旱稻不同染色体片段后近等基因系均提高了抗旱性。

2.干旱胁迫对水稻品种（系）干物质积累及光合特性影响

凌启鸿等（1993）研究认为，抽穗时在茎鞘中积累的临时储存物质不仅对籽粒发育有利，而且对结实期的不良条件期很好的补偿作用，抽穗期干物质积累量与产量没有明显关系，而后期的光合产物的积累、运转是水稻产量的关键，产量的高低最终决定于抽穗到成熟期的光合生产能力和运转。王志琴等（1996）研究认为，低土壤水分下茎鞘物质转换率增加，认为原因可能是在经历长期土壤水分亏缺后，群体的光合生产能力下降，抽穗后叶片的光合产物不能满足籽粒灌浆结实的需要，从而增加了产量库对茎鞘中贮存物质的调用，茎鞘物质的转换率与品种的抗旱性关系不大。

本研究表明：齐穗期后持续干旱胁迫下近等基因系干物质的积累量多于华粳籼74，且W27-14-1-2-3-24多于W27-8-3-8。干旱胁迫下近等基因系茎鞘物质输出率和转换率均大于受体，近等基因系之间表现为茎鞘物质输出率W27-8-3-8大于W27-14-1-2-3-24，转运率则刚好相反，与品种的抗旱性关系不大，与前人的研究结果一致。

蔡永萍等（2000）研究表明，干旱胁迫导致剑叶叶绿素含量降低。作物干重的90%来自光合作用，因而灌浆结实期叶片的光合能力对籽粒的产量形成起重要的作用。Dai等（1992）研究認为：当作物吸水良好时，气孔导度对作物的高光合速率方面起着重要作用，而遭遇干旱胁迫时，气孔限制通常是光合速率降低的主要原因，随着胁迫时间的延长和胁迫强度的增大，非气孔限制效益增大，两者共同制约着光合作用。本试验中，土壤干旱胁迫导致倒一叶相对叶绿素含量和光合速率下降，与前人的研究结果一致。近等基因系较受体品种具有较高的光合优势，光合速率和叶绿素含量普遍较高，而W27-14-1-2-3-24光合速率和叶绿素含量显著高于W27-8-3-8。这说明近等基因系介入巴西旱稻染色体片段后，干旱胁迫下提高了其光合生产能力，从而可以作为解释产量高于亲本的原因之一，而近等基因系之间存在差异，主要原因是其来自于巴西旱稻不同的染色体片段。

参考文献：

[1]山仑.1981.植物水分亏缺和半干旱地区农业生产中的植物水分问题.植物生理生化研究进展，（3）：114-119.

[2]王贺正，徐国伟，马均等.2009.水分胁迫对水稻生长发育及产量的影响.中国种业，（1）：47-49.

[3]王维，张建华，杨建昌等.2004.水分胁迫对贪青迟熟水稻茎贮藏碳水化合物代谢及产量的影响.作物学报，30（3）：10-21.

[4]王成瑷，王伯伦，张文香等.2006.土壤水分胁迫对水稻产量和品质的影响.作物学报，3（1）：48-51.

[5]瞿华香等.2008.旱作水稻研究现状与展望.中国农业科技导报，10（2）：34-42.

[6]王志琴，杨建昌，朱庆森.1996.土壤水分对水稻光合速率与物质运转的影响.中国水稻科学，10（4）：235-240.

[7]江巨鳌，邬克彬.2004.旱稻生产现状分析及发展策略.作物研究，3（1）：48-51.

[8]郑秋玲.不同生育阶段干旱胁迫下的水稻产量效应.河北农业科学，2004，8（3）：83-85.

[9]罗利军，张启发.2001.栽培稻抗旱性研究的现状与策略.中国水稻科学，15（3）：209-214.

[10]赵正宜，迟道才，刘宗琦等.水分胁迫对水稻生长发育影响的研究.沈阳农业大学学报，2002，31（2）：214-217.

[11]曹启章，孙兴国等.2008.我国旱稻生产的发展趋势与前景.农业科技通讯，（12）：1-2.