速生杨树越冬伤害阈值和发生时期的研究

杨成超，张 妍，李晓宇

（辽宁省杨树研究所，辽宁 盖州115213）

杨树Populusspp.是重要的用材和平原绿化树种。20世纪90年代以来，中国杨树育种和引种取得重大成绩［1］，辽宁省在杂交培育出辽宁杨P.×Liaoningensis等美洲黑杨的同时，还引进107 杨P.×euramericanacv.‘74/76’和108杨P.×euramericanacv.‘Guariento’等一批速生欧美杨。速生杨树（组）指以辽宁杨为代表的一类黑杨派等树种和杂交种，年均胸径生长量一般在2.2 cm 以上［2］。随着这些黑杨派（Aigeiros）速生杨树逐渐取代乡土杨树成为辽宁中南部地区的主栽树种，速生杨树越冬伤害也多次发生［3］。

冻害是指低于零摄氏度的低温造成的伤害，常用来解释杨树越冬死亡。但冻害理论中常用的说法，低温持续时间长和绝对低温低，都没有准确地解释辽宁省近年来发生杨树越冬伤害的成因。杨成超等的研究结果表明，辽宁省这些年杨树越冬伤害发生的根本原因是有效冻融伤害的累积超过了形成层的抗冻融度［4］。不过，该假说的杨树有效冻融伤害的阈值还没有确定，不同类型越冬伤害的发生时期还不明晰，杨树越冬伤害风险评估和预报的基础性问题有待解决。

凌海市位于大凌河下游、辽宁西部平原，处于暖温带到中温带过渡区，是发生速生杨树越冬伤害的典型地区。我们根据凌海市多年的速生杨树越冬伤害监测数据，采用统计分析的方法研究负积温、低温、日较差与树干破腹及越冬死亡的关系，并开展了速生杨树有效冻融伤害阈值和不同类型越冬伤害发生时期的研究。

1 材料与方法

1.1 试验地自然概况

试验地设在辽宁省凌海市金城镇建立的定位观测站（41°12′N，121°24′E），海拔16.85 m，年均气温8.0～8.7 ℃，≥10 ℃年活动积温3 400～3 600 ℃，年降水量550～620 mm，无霜期160～180 d。

1.2 试验材料

2007 年春季，在凌海市金城镇营造试验林，品种为108 杨、中辽1号杨P. ×euramericana‘Zhongliao1’、3016 杨P.×euramericana‘N3016’和京2杨P.×deltoides‘Jing2’。试验林株行距2 m×6 m，随机区组设计，3次重复，每个小区每个品种110株。以监测站附近相同品种林分作为补充调查对象。在杨树林地内设置百叶箱，在百叶箱内放置温度自动记录仪测定气温。在监测站附近苗圃每年常规扦插繁育上述4 个杨树品种苗木，每个品种每年繁育3 000株。

1.3 调查与统计方法

2009—2013 年，每年4-6 月，全面调查大树新发生越冬伤害的越冬死亡率和树干破腹率、苗木死亡率。2008 年11 月1 日至2013 年3 月31 日，每年11月1 日至次年3 月31 日测定气温，每隔30 min 记录1次。

日最高温和最低温的差为日较差。计算气温的日较差和月平均温度，计算旬平均气温和气温日较差旬平均值。对各年度相同旬的气温日较差做方差分析和Duncan 多重比较。做温度因子与树干破腹及越冬死亡率的Pearson相关性分析。

负积温指某时段内低于0 ℃的逐日日平均气温总和。文中冬季负积温的时段从11 月1 日至翌年3月31 日，计算月负积温和冬季负积温，列出各年冬季月最低气温。用Excel 2007 作图，SPSS18.0 做统计分析。

2 结果与分析

2.1 负积温、平均气温、最低气温与杨树越冬伤害

负积温是反映寒冷程度的重要指标，负积温低说明某时间段气温低且持续时间长。表1 表明，2012—2013 年冬季负积温在5 年中较低，杨树大树和苗木死亡率较高；2011—2012 年冬季负积温和1月负积温在5年中最低，杨树却未死亡；2008—2009年冬季负积温最高，且1月负积温也最高，杨树大树和苗木却发生了大量越冬死亡和树干破腹。

表1 各年冬季负积温、平均气温、最低气温与杨树树干破腹率及越冬死亡率

相关性分析表明，年负积温与树干破腹率（r=0.440）、大树死亡率（r=0.459）、苗木死亡率（r=0.575）都不相关；冬季平均温度与树干破腹率（r=0.327）、大树死亡率（r=0.348）、苗木死亡率（r=0.533）也不相关。因而，冬季负积温低不是杨树越冬死亡的充分条件，负积温高的背景下杨树也可能越冬死亡，负积温与杨树越冬死亡没有明确的因果关系。这提示我们，这5 年杨树越冬死亡和树干破腹不是低温和持续时间造成的。目前，还不能根据冬季负积温的监测结果评估和预测速生杨树越冬伤害，也不能得出负积温与速生杨树越冬伤害关系的阈值。

2.2 最低气温与杨树越冬伤害

5 年来，冬季气温最低时间出现在2010 年1 月，达到-29.2 ℃，比发生越冬死亡的2008—2009年和2012—2013 年冬季的最低气温低，但这一年冬季杨树并没有发生越冬死亡。冬季最低温度和树干破腹率（r=0.790）、大树死亡率（r=0.798）、苗木死亡率（r=0.464）不相关，因此，2008—2013 年几次大规模的杨树越冬死亡与最低气温无关。

极端低温低于抗冻性导致树木发生冻害［5-6］，导致树木死亡。2009—2010 年冬季最低气温-29.2 ℃，速生杨树没有发生越冬死亡，说明速生杨树极端低温型越冬伤害的野外低温阈值低于这个温度。

2.3 日较差与杨树越冬伤害

大幅度的日较差可导致有效冻融的发生，有效冻融伤害的累积效应可导致杨树死亡［4］。表2 表明，2008—2009 年冬季11 月下旬的日较差（平均日较差15.9 ℃）显著高于常年（p=0.0343），综合这几年的越冬伤害数据（表2）判断，其与杨树大树和苗木都发生越冬死亡有关。

表2 各年冬季气温旬平均日较差统计分析结果

2010—2011 年12 月中旬（平均日较差18.7 ℃，p=0.0053）、3月上旬（平均日较差17.2 ℃，p=0.0017）和下旬（平均日较差18.8 ℃，p=0.0024）气温日较差显著高于常年，这一年苗木的大规模越冬死亡与此相关；虽然休眠期间1 月上旬（p=0.0045）、2 月中旬（p=0.0173）气温日较差也差异显著，但多重比较发现，这些差异只是说明某一年的日较差显著偏低。

多重比较发现，2012—2013 年冬季1 月上旬和2月下旬的日较差显著高于2009—2010年同时期日较差，3 月上旬的日较差（平均日较差15.5 ℃）只显著高于2008—2009 年同时期日较差，3 月中旬日较差与其它年份比偏高，但差异不显著。这说明2012—2013 年冬季大树和苗木越冬死亡与日较差偏高可能有关，但不明确。

2009—2010 年冬季各旬日较差与常年相比未显著偏高，大部分值与其它年份相比偏低，这一年杨树未发生越冬死亡。2011—2012 年冬季气温低，深度休眠期多次出现大幅度日较差（如2 月中旬和下旬），但并没有出现杨树越冬死亡，说明杨树深度休眠期的大幅度温差对杨树越冬影响较小。

综合分析表1 和表2 数据，发生杨树越冬死亡的冬季，其与正常年份冬季有显著差异的抗寒锻炼期和脱锻炼期的旬平均日较差≥15.5 ℃（其它为15.9 ℃、17.2 ℃、18.8 ℃）。因此，15.5 ℃可以作为速生杨树在凌海市发生有效冻融型越冬伤害的气温日较差阈值。

2.4 杨树越冬伤害类型和发生时期

凌海市5 年冬季各月旬平均气温曲线呈现“V”型。5 年来的气温变化规律（图1）是11 月和3 月气温在0 ℃上下波动，11月下旬至次年3月上旬，旬平均气温低于0 ℃，1月份的旬平均气温最低。

11月上旬至11月下旬，杨树处于抗寒锻炼期，3月上旬至3 月下旬杨树处于脱锻炼期，这2 个时期气温在0 ℃上下波动，易发生有效冻融型伤害。

在凌海市，杨树脱锻炼期间有效冻融伤害更容易发生，例如表2的2011年3月的分析结论。

12 月上旬至2 月下旬的平均气温在-5 ℃以下，尤其是1 月的平均气温在-10 ℃左右，气温低，杨树处于深度休眠期。深度休眠期杨树发生有效冻融型伤害的可能性小，但可发生极端低温型越冬伤害。这种类型伤害在凌海市的5年冬季中没有发生，在极端低温的高寒地区更容易发生。

3 结 论

冬季负积温、平均气温、最低气温与凌海市试验林杨树树干破腹率及越冬死亡率无相关关系。气温日较差与杨树越冬伤害关系复杂，但总体趋势：大幅度日较差与速生杨树越冬死亡有关，但不是所有的大幅度日较差都会造成速生杨树越冬死亡。越冬死亡与大幅度日较差出现的时间有关。

杨树越冬，按照时间顺序可以把冬季分为抗寒锻炼期、深度休眠期和脱锻炼期。有效冻融型越冬伤害发生在抗寒锻炼期和脱锻炼期，极端低温型越冬伤害发生在深度休眠期，深度休眠期的温度变化对杨树越冬影响相对较小。速生杨树在野外发生极端低温型越冬伤害的气温阈值小于-29.2 ℃，发生有效冻融型越冬伤害的气温日较差阈值≥15.5 ℃。

4 讨 论

日较差反映了气温的日变化幅度，与平均气温相结合可以反映树木受冻融程度。对各年度相同旬的气温日较差进行方差分析，比较了不同年度间相同时间内日较差的差异，兼顾了日较差幅度和冻融次数。因此，本文选用旬平均日较差分析其与杨树越冬死亡的关系。

我们查阅了与金城杨树林地监测点相同时间的凌海市气象台站气温资料，发现相距不过10 km、海拔相当的两地，林地监测气温日较差值比气象台站监测的气温日较差值平均高3 ℃。因此，速生杨树在凌海市野外发生有效冻融型越冬死亡的气温日较差阈值15.5 ℃，相当于凌海市气象台监测的气温日较差12.5 ℃。这个值可以作为中辽1号杨等速生杨以气象台发布气象预报为基础的越冬伤害发生的参考阈值。本文的研究为速生杨越冬伤害风险评估模型构建奠定了基础，具有一定的科研价值和实际应用价值。

有效冻融型越冬伤害还与细胞实际发生冻融的温度有关，因为细胞器结构的破坏和细胞膜的不可逆损伤等导致细胞脱水是致使杨树死亡的原因［7］。因此，确定有效冻融伤害阈值的同时还要确定速生杨树细胞原生质体冻结的最高温度和细胞融化的最低温度，还有许多问题有待研究。