基于2017年森林资源连续清查样地的广东省典型植被型植物多样性研究*

陈传国 薛春泉 汪求来 杨沅志 姜 杰 陈倩倩 杨超裕 郑洁玮 张阳锋

（广东省林业调查规划院，广东 广州 510520）

广东省位于亚洲大陆东南部，面临热带海洋，北回归线从本省中部横跨而过，受季风气候影响强烈，典型的地带性森林群落是亚热带常绿阔叶林、亚热带季风常绿阔叶林和季雨林。但是，由于受地形、土壤和人类活动等影响，广东森林群落和植物种类更加丰富和多样化[1]，因此，广东也是植物多样性较为丰富的区域之一。目前，关于某种林分类型或局部地区的植物多样性研究报道较多[2-4]，而对省域大尺度的植物多样性研究报道比较少见[5-6]。本文对全省连续清查植物多样性样地进行定期调查和监测，分析各种植被型之间乔木层、灌木层和草本层的植物多样性，了解样地内植物种类分布、种群动态以及生境条件变化，为我省制定植物多样性保护对策、充实全国植物多样性地区基础资料提供科学依据。

1 研究地概况

广东省位于祖国大陆最南部，地处北纬20˚09΄～25˚31΄和东经109˚45΄～117˚20΄之间。陆域东邻福建，北接江西、湖南，西连广西，南临南海并在珠江三角洲东西两侧分别与香港、澳门特别行政区接壤，西南部隔琼州海峡与海南省相望，北回归线从南澳—从化—封开一线横贯全省。陆地面积为17.97 万km2，海洋面积约41.9 万km2。

2 研究方法

2.1 样地设置

广东省森林资源连续清查监测体系是国家森林资源连续清查体系的重要组成部分，全省按照6 km×8 km 布设3 685 个面积为0.066 7 hm2的固定正方形样地，本文按24 km×16 km 间隔系统抽取459 个固定样地（图1），并针对其中267 个有林地的固定样地开展植物多样性调查调查，同时在每个有林地固定样地的西南角向西2 m 处设置4 m×4 m 的小样方，调查小样方内的灌木层和草本层。本次调查植物多样性固定样方面积达17.81 hm2。

图1 广东省固定样地分布Fig.1 Distribution of permanent sample plots in Guangdong province

2.2 调查方法

2.2.1 乔木层 对固定样地内胸径≥2.5 cm 的乔木进行每木检尺，记录每株的种类、胸径和高度，胸径采用测树钢围尺实测，精确到0.1 cm，高度采用标尺实测，精确到0.1 m。

2.2.2 灌木层 调查小样方内灌木层的种类、株数、高度、地径、盖度。株数为实测株数；高度用标尺实测，精确到0.1 m；地径用测树钢围尺实测，精确到0.1 cm；盖度是指小样方内灌木层树冠垂直投影面积占样地面积的比例，采用目测方法调查，按百分比记载，精确到5%。

2.2.3 草本层 调查小样方内草本层种类、高度、株树、盖度。高度用标尺实测，精确到0.1 m；株树为实测株（丛）数；盖度采用目测方法调查，按百分比记载，精确到5%。

2.3 数据处理

物种多样性测度指数主要包括物种丰富度、物种多样性和均匀度等参数。本文采用Margalef 指数（F）作为物种丰富度指标，以Shannon-Wiener 指数（H）作为物种多样性指标，以Pielou（J）指数作为均匀度指标进行植物多样性指标的评价。

（1）丰富度指数：指一个群落或生境中种数目的多少。

Magalef 指数（F）：按公式F = (S - 1)/1n N 计算，式中S 为物种数，N 为个体总数。

（2）多样性指数：指丰富度和均匀度两种涵义的综合。

式中pi 为物种i 的相对多度，i=1，2，3，…，S。

（3）均匀度指数：指样方中各个物种多度的均匀度；这里主要采用以Shannon-Wiener 指数为基础的Pielou 均匀度指数（J）：J = H / ln S

式中H 为Shannon-Wiener 指数，S 为物种数。以上数据处理利用软件R3.4.3 完成。

2.4 植被类型划分

广东省从南向北，地域上跨越了热带北缘、南亚热带和中亚热带，地貌复杂，孕育了丰富多样的森林群落。根据吴征镒[7]的植物群落学分类原则，参考相关文献资料[8-12]，结合植被外貌、结构、种类组成和生境差异，将所调查的森林植被细分为14 个植被型（表1），由于常绿阔叶灌丛、灌草（草）丛、灌木林型（人工植被）、毛竹林、大田作物型、蔬菜作物型和草木绿化型的样地数量较少，且植物多样性相对较简单，因此，本文只对暖性针叶林、热性针叶林、暖性针阔混交林、热性针阔混交林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林和阔叶林型（人工植被）7 种广东典型的植被型进行植物多样性分析。

表1 广东省主要植被类型及调查样地数量Tab.1 Main vegetation types and number of investigation sample plots in Guangdong province

3 结果与分析

3.1 乔木层植物多样性

由于不同植被型的自然条件和管理强度不同，其乔木树种多样性也存在差异，广东7 种典型植被型的乔木层树种的物种丰富度、物种多样性和均匀度等指数详见表2。

表2 乔木层植物多样性Tab.2 Plant diversity in tree layer

3.1.1 丰富度指数 物种丰富度指数是指一个群落或生境中种数目的多少，本文采用Magalef 指数表示。7 种植被型乔木层的丰富度指数存在显著差异，表现为：常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、暖性针阔混交林和热性针阔混交林的丰富度指数显著大于暖性针叶林、热性针叶林和阔叶林型（人工植被）。总体看来，常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、暖性针阔混交林和热性针阔混交林具有较高的乔木树种丰富度，由传统经营型的松树林和杉木林组成的针叶林次之，集约经营型的人工用材林和经济林（人工阔叶林）最低。

3.1.2 多样性指数 Shannon-Wiener 指数反映群落中物种种类增多代表了群落的复杂程度增高，即H 值愈大，群落所含的信息量愈大。7 种植被型乔木层的多样性指数存在显著差异，表现为：常绿阔叶林＞常绿落叶阔叶混交林＞暖性针阔混交林＞热性针阔混交林＞暖性针叶林＞热性针叶林＞阔叶林型（人工植被）。7 种植被型的多样性指数呈现出与丰富度指数一致的规律，即常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、暖性针阔混交林和热性针阔混交林具有较高的指数值，高于暖性针叶林和热性针叶林，阔叶林型（人工植被）的指数值最小。

3.1.3 均匀度指数 群落均匀度指数J 是种间个体数的分配状况，当所有种的个体数相等时，均匀度最大。7 种植被型乔木层的均匀度指数存在显著差异，具体表现为：常绿阔叶林＞暖性针阔混交林＞常绿落叶阔叶混交林＞热性针阔混交林＞暖性针叶林＞阔叶林型（人工植被）＞热性针叶林。均匀度指数呈现的规律与丰富度指数和多样性指数不完全一致。

3.2 灌木层植物多样性

灌木层树种的物种丰富度、物种多样性和均匀度等指数详见表3。

3.2.1 丰富度指数 7 种植被型灌木层的丰富度指数无显著差异，常绿落叶阔叶混交林最大，指数值为1.54，热性针叶林最小，指数值为1.00，具体表现为：常绿落叶阔叶混交林＞热性针阔混交林＞暖性针叶林＞暖性针阔混交林＞常绿阔叶林＞阔叶林型（人工植被）＞热性针叶林。

3.2.2 多样性指数 7 种植被型灌木层的多样性指数无显著差异，介于1.06-1.32 之间，常绿落叶阔叶混交林最大，阔叶林型（人工植被）和热性针叶林最小，具体表现为：常绿落叶阔叶混交林＞暖性针阔混交林＞热性针阔混交林＞暖性针叶林＞常绿阔叶林＞热性针叶林=阔叶林型（人工植被）。

表3 灌木层植物多样性Tab. 3 Plant diversity in shrub layer

3.2.3 均匀度指数 7 种植被型灌木层的均匀度指数存在显著差异，具体表现为：暖性针阔混交林＞常绿落叶阔叶混交林＞暖性针叶林=热性针叶林=热性针阔混交林＞常绿阔叶林＞阔叶林型（人工植被）。

3.3 草本层植物多样性

草本层树种的物种丰富度、物种多样性和均匀度等指数详见表4。

表4 草本层植物多样性Tab. 4 Plant diversity in herb layer

3.3.1 丰富度指数 7 种植被型草本层的丰富度指数无显著差异，但总体表现为：热性针阔混交林＞阔叶林型（人工植被）＞常绿落叶阔叶混交林＞热性针叶林=常绿阔叶林＞暖性针叶林＞暖性针阔混交林。说明分布于北热带丘陵和台地的热性针阔混交林的草本植物比分布在亚热带低山和丘陵的暖性针阔混交林丰富。

3.3.2 多样性指数 7 种植被型草本层的多样性指数无显著差异，但总体表现为：热性针阔混交林＞常绿落叶阔叶混交林＞热性针叶林＞常绿阔叶林=阔叶林型（人工植被）＞暖性针叶林＞暖性针阔混交林。

3.3.3 均匀度指数 7 种植被型草本层的均匀度指数无显著差异，介于0.91-0.97 之间，具体表现为：暖性针叶林=暖性针阔混交林＞热性针阔混交林=常绿落叶阔叶混交林＞热性针叶林＞常绿阔叶林＞阔叶林型（人工植被）。

4 结论与讨论

4.1 乔木层的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数总体呈现出常绿阔叶林最高，常绿落叶阔叶混交林、暖性针阔混交林和热性针阔混交林其次，暖性针叶林和热性针叶林次之，阔叶林型（人工植被）最低。灌木层的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数总体表现为常绿落叶阔叶混交林最高，热性针阔混交林、暖性针叶林、暖性针阔混交林和常绿阔叶林其次，阔叶林型（人工植被）和热性针叶林最低。草本层的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数总体趋势为热性针阔混交林和常绿落叶阔叶混交林最高，阔叶林型（人工植被）、热性针叶林和常绿阔叶林其次，暖性针叶林和暖性针阔混交林最低。综合乔木层、灌木层和草本层的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数，常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林的植物多样性最丰富，热性针阔混交林和暖性针阔混交林的植物多样性其次，热性针叶林、暖性针叶林和阔叶林型（人工植被）的植物多样性较低。在广东地区，常绿落叶阔叶混交林和常绿阔叶林的植物多样性较丰富，而阔叶林型（人工植被）的植物多样性较低，这一结论与有关研究[13]结论一致。

4.2 从7 种典型植被型的主要分布区域来看，粤北以常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和暖性针阔混交林为主的群落具有最高的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数；珠三角以常绿阔叶林和暖性针阔混交林为主的群落具有较高的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数；粤西以热性针叶林和阔叶林型（人工植被）的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数最低。

4.3 广东7 种典型植被型的植物多样性在乔木层、灌木层和草本层表现为不同步性，即常绿阔叶林的乔木层植物多样性最丰富，但是，灌木层和草本层的植物多样性均较低；常绿落叶阔叶混交林的灌木层植物多样性最丰富，然而，乔木层和草本层的植物多样性都不是最高；热性针阔混交林的草本层植物多样性最丰富，但是，乔木层和灌木层的植物多样性都不是最高。乔木层、灌木层和草本层处在不同的生态位，他们之间存在竞争关系[14]。

4.4 影响植物多样性的因素很多，不同植被型之间的植物多样性存在差异，此外，除了植被型本身对自然环境适应的自然选择与进化发展外，群落演替的时间、空间的异质性、气候的稳定性、生物竞争性以及人为干扰均对森林群落植物多样性发展具有重要的影响[15-19]。