林木矮林萌芽更新的影响因素研究

赵姣 章志海 张杰 金晓芳 肖祖飞 张海燕 江婉玥 陈丽容 叶凯 王紫泉 李卫东 金志农

摘要 为实现林地的快速恢复和重建，满足生态环境的需求，矮林作业是森林经营的重要方式。在林木矮林作业中，萌芽更新是首要的一步，它对植株后期生物量积累和经济产量的影响至关重要。伐桩方式、采伐季节和强度、激素和养分4个因素是影响林木矮林萌芽更新的主要因素，需根据树种的不同生物学特性选择合适的萌芽更新技术来保障林地的质量。该研究对森林的恢复和重建、林木的培育和人工林的开发利用提供了重要的指导。

关键词 矮林;萌芽更新;伐桩方式;采伐方式;激素;养分

中图分类号 S72文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2020）07-0027-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.008

Review on the Influencing Factors of Germination and Regeneration of Coppice Forest

ZHAO Jiao1，2，ZHANG Zhihai1，2，ZHANG Jie1，2 et al

（1.Nanchang Institute of Technology，Nanchang，Jiangxi 330099;2.Jiangxi Province Camphor Tree breeding and Development and Utilization Engineering Research Center，Nanchang，Jiangxi 330099）

Abstract In order to realize the rapid restoration and reconstruction of forest land and meet the needs of ecological environment，coppice forest operation is an important way of forest management.Budding regeneration is the first step in the operation of dwarf forest，which is very important to the accumulation of biomass and economic yield in the later stage of plant.Four factors of cutting pile mode，cutting season and intensity，hormone and nutrient are the main factors affecting the germination renewal of coppice forest.It is necessary to select the appropriate germination regeneration technology according to the different biological characteristics of tree species to ensure the quality of forest land.This study provides important guidance for forest restoration and reconstruction，forest cultivation and plantation development and utilization.

Key words Coppice forest;Budding regeneration;Cutting pile mode;Cutting mode;Hormone;Nutrient

基金項目 江西省教育厅科研技术研究项目“外源激素对樟树矮林萌芽更新特性和精油产量的影响”（GJJ161117）;江西省科技厅重点研发计划“柠檬樟优良品种选育及繁殖关键技术研究与示范”（20181ACF60002）;江西省科技厅重点研发计划“四种樟属植物l-型或d-型芳樟优良品种选育及其产业化关键技术研究与示范”（20171ACH80016）;2018年国家大学生创新创业训练计划资助项目（2018002）。

作者简介 赵姣（1987—），女，湖南湘乡人，副教授，博士，从事林木栽培与繁育研究。通信作者，研究员，从事林木栽培与繁育研究。

收稿日期 2019-08-29;修回日期 2019-10-14

矮林是利用树木地下茎和伐桩上的休眠芽或不定芽形成新植株的过程，以达到林地的恢复和重建，维持林地的生产力。与以往的连根刨掉大树以重新造林相比，萌芽更新植株具有生长快、适应性强、生态效应广等特点。目前，矮林作业于樟树[1]、杉木[2]、杨树[3]等林木生产实践中应用广泛，在森林生态系统的保护、林木栽培与经营以及森林培育中发挥了重要的作用。在矮林作业中，萌芽是首要的一步，它对植株后期的生物量积累和经济产量的影响至关重要。鉴于此，笔者研究了伐桩方式、采伐时间和强度、养分水平和激素对林木矮林萌芽更新的影响，对林地的恢复和重建、经济林的开发利用提供了重要指导。

1 伐桩方式对林木矮林萌芽更新的影响

1.1 伐桩高度

萌芽更新的物质基础是伐桩上的休眠芽和不定芽。休眠芽由原生分生组织形成，几乎所有的阔叶树都能由休眠芽生长萌条，休眠芽保持萌发的能力因树种生物学特性的不同而差别较大;不定芽由次生分生组织形成。伐桩高度对林木萌芽更新的影响主要与萌条的萌生部位有关，植物的叶腋、侧枝、主干和主干基部和地下莖等部位均有萌芽更新的潜力。不同的物种位置效应差异显著，一般而言离根茎处越近，萌芽能力越强。田晓萍等[2]研究表明，随着伐桩高度的增加，杉木萌芽数量、株高和基径呈下降趋势，但不同处理间萌条的成活率无显著差异，主要原因有：①萌芽的位置效应;②靠近植株基部萌条可由伐桩的老根系和萌条的新根系共同提供营养和水分等，促进了萌条的更新和生长发育，这与高健等[4]、陈梦俅等[5]研究结果一致。对于自然萌生能力很强且位置效应明显的树种，则在一定的伐桩高度内萌条生长状况良好，但超过一定的范围呈现降低的趋势。毕君等[6]发现刺槐的伐桩高度低于30 cm时，伐桩萌芽力均等。尾巨桉以5～10 cm伐桩高度最适宜，但其他伐桩高度的萌芽率均达到91%以上，且处理间差异显著[7]。随着伐桩高度的增加，芳樟、米老排、水曲柳等树种均呈现出

先增加后降低的趋势[8-10]。对于靠不定芽萌发萌条的树种来说，伐桩所含潜伏芽或不定芽数量是影响萌芽更新的主要因素[11-12]。大叶相思、马占相思、油茶等树种主要依靠伐桩高度的增加来提高萌芽更新能力[13-15]。李景文等[16]研究表明，根据树种的萌芽更新能力分为线性和非线性类型，槭树的萌芽数量与伐桩高度呈直线关系，水曲柳、胡桃楸和黄檗呈对数关系，榆树呈现指数型增长。伐桩高度对部分树种的萌芽更新影响不大。方升佐等[17]发现杨树的萌芽更新呈现随伐桩高度的增高而萌条数量增加的趋势，但萌条大部分会死亡，仅留下1～2根。因此，要根据林木的生物学特性来采用适宜的砍伐高度。

1.2 伐桩直径

伐桩直径对林木萌芽条的更新影响显著。Johnson[18]观测到赤栎伐桩的萌芽率在一定径级范围内随直径的增大而增加，随后萌芽率下降。大部分树种均呈现出单峰的发展趋势[19-20]。综合前人的研究有如下原因：部分学者认为，随着植株树皮厚度的增加（和基径呈正相关关系），机械阻力增大，从而阻碍萌条的发育[21];其次，与伐桩内的营养物质密切相关，伐桩直径越大所能储存的营养物质增多，且植株根系发达，有利于萌条的生长。但随着树龄和直径的增加，超过一定范围后，植株的代谢和分生能力呈降低趋势，伐桩所能产生不定芽的能力降低[16]。另外，伐桩直径的大小决定了萌条生长空间的宽窄，竞争也会相应改变，从而影响萌条的更新能力[14]。因此，林木的萌芽数量随着伐桩直径的增大而呈先增多再减少的规律，在相同立地条件下以中等径级萌条数量生长较好。

伐桩直径主要影响林木矮林萌芽更新数量，对萌条高度和直径等其他指标的影响因树种而异。赤桉、刺槐等树种萌条数量均随伐桩直径的增加而增大，且在一定范围内处于稳定水平，随后呈降低趋势，但对萌条高度和萌条直径影响不显著[23-24]。而伐桩直径对马占相思树萌条高、直径的生长有极显著影响，但不影响萌条数量[14]。也有研究表明，伐桩直径与伐桩萌条数量、萌条高度和萌条直径相关性低[2]。陈梦俅等[5]发现伐桩基径对杉木不同月份萌芽更新指标的动态变化影响不显著。

2 采伐方式对林木矮林萌芽更新的影响

2.1 采伐季节

不同季节林木采伐会改变林下的湿度、养分等林下环境，从而影响林下物种的生长[25]。李根秋等[26]研究发现沙柳不同季节砍伐后的再萌生能力顺序为春季>秋季>冬季>夏季，且萌生枝条的生长状况也是春季最好。杉木等树种的研究结果一致[27]。采伐季节影响林木萌芽更新的机理主要为：①不同季节砍伐气候因素不同，而林木萌芽更新需要适宜的温度、光照和水分等条件。以杉木为例，休眠芽萌发的最佳温度在18～24 ℃，温度过高会导致水分散失严重，不利于伐桩的萌发;另外要考虑萌条的越冬情况，生长季节内砍伐的林木在低温来临之前要完成木质化进程，否则植株在冬季易受冻害的影响[10]。同时，砍伐季节阴雨连绵，伐桩萌条也会因光照不足而木质化程度低，严重影响成活率。②温度会间接影响伐桩萌芽的内源激素状况。研究发现，杉木初春伐桩萌芽内促生长类激素大于抑制类，且激素的比例有利于林木休眠的解除，因此萌芽能力强[2]。而夏季植株体内的激素比例则相反。③不同季节植株体内营养运输状况不同[28]。方升佐等[17]研究发现杨树的萌芽更新与伐桩内糖分和矿物质的含量密切相关。非生长季节植株代谢低，大部分营养物质储存在树体下部，一旦外界环境适宜，萌条能迅速进入旺盛生长;而生长季节营养物质主要供应冠层的生长，当采伐时树冠中营养物质会随之带走，不定芽的萌芽和萌条的生长均受限制[6]。因此杉木、桉树、杨树等大部分树种均以冬季砍伐最宜[29-31]，而春季砍伐萌条生长较好。

砍伐时间的选择要注意结合植株的生物学特性。秃瓣杜英、锥栗和枫香、大叶相思等萌芽力强的树种，采伐季节对伐桩的萌芽率无显著影响，但对萌条的高度、生长基径影响明显，一般以冬季砍伐生长状况最佳;而南酸枣、桤木等萌芽力弱的树种对采伐季节要求比较严格[32]。毛竹一般在秋冬季砍伐，主要原因是生长季代谢旺盛，植株砍伐后产生伤流而损失营养物质，同时要考虑隔年换叶的习性[33]。

2.2 采伐次数

长期矮林经营的人工林要合理考虑采伐周期以达到最佳的经济和生态效益。一般来说，采伐次数过多会降低伐桩的萌生能力。研究表明，多次采伐的情况下，植株光合器官少，一方面不能大量满足根系所需有机物供应，新陈代谢慢，不利于地上部分的水肥供应[34]，即使采伐初期刺激植株体内生长类激素的产生并调动机体的能量以供应萌条的发育，但后期的生长会受到抑制[35];另一方面，植株的衰老会提前发生，如木质部栓塞和NSC含量的降低等[36]均影响矮林萌芽更新能力。但部分研究得出了相反的结果：多次采伐会增加创口面积，从而刺激较多的休眠芽萌发[37]。针对萌芽能力比较强的树种，采伐次数对萌芽更新能力的影响不显著，但影响后期的生长。大叶相思如果轮伐期长，萌芽林生长则不良[38]。林木采伐周期过长，林木过于郁闭也会影响林分的光照、温度和水分环境，中强度的间伐反而均能增加伐桩的萌芽条数。

3 外源激素对林木矮林萌芽更新的影响

大量研究表明，影響休眠芽萌发的因素包括直接因素和间接因素[39-40]，其中温度是树木萌芽的条件，激素是主要调控因素，而光照等其他外界条件主要通过改变机体内激素的水平而间接诱导萌芽更新。国内外学者在外源激素对林木伐桩上休眠芽或侧芽萌发的影响方面进行了相关研究。林木休眠芽休眠的解除与内源激素的平衡有重要关系，且激素之间存在相对合适的比例关系。不同物种的适合比例不同，超过或低于此范围均不利于休眠芽的萌发，但也可以利用人工辅助外源激素打破休眠芽的休眠，促使其萌发。植物激素是植物新陈代谢中产生的天然化合物，它能以极微小的量影响到植物生长发育，如6-苄基腺嘌呤（6-BA）、赤霉素（GA3）、a-萘乙酸（NAA）、细胞分裂素（CTK）、吲哚丁酸IBA[41-42]。其中休眠芽休眠主要由GA3来解除，萌发主要由CTK来促进，IBA的影响不显著，而ABA主要起抑制和平衡作用。

林木伐桩萌芽时内激素的变化非常显著。研究表明，杉木伐桩内GA3的含量最高[43]，ABA含量仅为其1/20。与休眠芽相比，栓皮栎萌芽中GA3、玉米素和生长素大幅度增加，而ABA的含量下降为50%[44]。不同激素组配（单一和复合因素）对矮林萌芽更新指标的影响不同，田晓萍[2]对杉木的研究结果表明，6-BA主要影响萌条的数量，NAA对萌条高度影响较大;GA3∶ABA=150∶1为最佳的浓度组配，可促进休眠芽的萌发。6-BA与NAA或者GA的组合处理对梨树叶芽和新梢萌芽成枝有促进作用，并在一定程度上随着6-BA浓度的增加而效果更优[45]。外源激素对大樱桃休眠芽休眠的解除、桉树萌苗的发育发挥了积极作用[46-47]。外源激素对林木后期的生长也有显著影响。赤霉素和芸苔素内酯均能提高杜仲矮林的生物量和胶产量[48]。因此，可通过调节伐桩休眠芽内激素的平衡达到调控萌芽更新的目的。

4 养分对林木矮林萌芽更新的影响

养分（尤其是氮素代谢和氮素的供应）对林木萌芽更新的影响主要表现在萌芽生长的后期。根据能量分配权衡假说，矮林同一伐桩上的萌苗会相互竞争资源，如水分、光照、养分等[49]，形成资源的再分配。林木萌芽更新的营养假说表明[50]，树木萌生能力和萌条的生长发育与母树根系和土壤中储存的营养相关。Teixeira等[51]对 7 年生尾叶桉砍伐后萌芽内的营养状况表明，土壤和母树根系是萌生初期植株营养的主要来源;砍伐60 d后，营养主要来源于土壤，但K、Mg元素除外。随着砍伐时间的延长至砍伐第330 d，几乎所有的 P 和 Ca 元素均由土壤供应，而N 元素的 9.2%、K 元素的 23.9%、Mg 元素的 12.6%由母树根系供应。养分影响矮林萌芽更新主要表现在伐桩内的营养水平，植株体内的养分水平不够时会降低萌条更新的能力。施肥能有效促进矮林的萌芽更新，使优势萌条增多[52-53]，在杉木、尾叶桉上效果非常显著。施肥的效果在前期非常显著，植株体内的养分含量显著增加;但随着时间的推移，施肥和萌芽生长的正相关关系减弱。萌芽中的全氮含量可作为预测萌芽生长的生理指标之一，全氮含量在萌芽的初期至盛期逐步增加，随后下降。氮主要是通过改变植株体内的碳氮代谢，增加叶绿素含量从而提高光合作用来促进萌芽更新。田晓萍等[2]研究表明，不同肥料对杉木萌芽更新指标（包括萌条数量、高度和基径等）的影响效应为P>N>K。N、P、K 3种养分的配比为1.0∶1.0∶0.5时，即肥料量分别为100、100和50 g/株时植株萌芽更新的效果最好。肥料的综合配比通过肥效之间的相互作用，效果明显高于不施肥或施单一种肥[54]。试验结果表明，桉树施单一元素肥料，肥效效应不明显甚至产生负效应[55]。养分对林木矮林萌芽更新的影响要根据具体情况来讨论，生长在立地条件差的植物有时会通过植物自身调节激发出强的萌芽更新能力[56-57]，或通过其他方式来补偿养分的不足。因此，只有当土壤养分成为植物生长的限制性资源时，施肥效果才显著。目前施肥对林木矮林萌条其他生理指标的影响研究较少，养分对萌芽更新的影响机制有待进一步研究。

5 展望

矮林发生的基础是林木形成了休眠芽或不定芽，这些结构需要一定外界条件的刺激才会激发生长，比如砍伐破坏植株地上和地下部分的平衡，或者温度、光照等条件的适宜，以及外源激素或营养物质的影响时，休眠芽会打破休眠或不定芽会形成，过渡到萌芽状态。利用林木萌芽更新特征的矮林作业模式在樟树、杉木等树种上应用广泛，是解决原材料短缺的快速途径。今后需要加强林木矮林萌芽更新的生物学、生理机制和分子机制的研究，以及利用林木矮林萌芽更新的理论基础来构建高产高效的矮林作业模式，以期更好地为林木生产的经济效益最大化和生态环境的保护提供重要的指导。

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