旱作农田绿肥填闲种植系统中的生态权衡问题

王俊 刘文清

【主持人語】近年来，随着对生态文明建设的日益重视，积极推广减施增效技术，实现粮食绿色化生产，保护生态环境，已成为当前我国农业生产的重大战略需求，同时也是实施黄河流域生态保护以及高质量发展这一国家战略中亟待解决的科学命题之一。缺水低肥是我国西北旱作农业区的两大主要限制因素，本专栏分别从耕作栽培管理和抗旱品种选育两个角度，讨论了旱地农业持续发展的实施路径，具有一定的理论和现实意义。其中《旱作农田绿肥填闲种植系统中的生态权衡问题》综述了填闲种植系统中，存在的水分竞争利用、氮供应与氮固持、农田生态系统碳收支3种关键生态权衡的形成过程、作用机理与调控途径，提出未来研究应集中在填闲种植系统生产力和环境效益的形成机理及其在不同气候情景下的演变规律，填闲种植系统生态系统服务综合评估等领域，对绿肥填闲种植在我国西北旱作农业区的恢复与推广具有较好的理论指导价值。《不同覆盖措施下旱作玉米田土壤呼吸对氮添加的响应》结合田间定位试验和室内培养方法，模拟研究了秸秆和地膜覆盖措施下，农田土壤碳排放过程对氮肥施用的响应规律，理论上进一步深化了对复合田间管理措施下，旱作农田土壤碳循环过程的理解。《两个玉米品种在萌芽期和苗期的干旱耐性比较分析》则基于控制试验方法，分析了不同玉米品种对干旱胁迫的耐受性差异，为抗旱玉米品种选育提供了理论依据。

本专栏的3篇论文主要针对旱地农业领域的部分问题开展研究，既有对农业种植模式的理论探讨，也有对农田管理措施和品种选育的试验性分析，相关结果可为我国西北旱作农业区绿色化生产实践及相关研究提供参考。

【主持人】王俊，西北大学城市与环境学院教授，博士生导师，中国科学院“西部引进人才”。

摘要：绿肥填闲种植作为旱作农业区一种优良的传统轮作模式，如何在保证产量稳定提高的基础上，充分发挥其减施增益功能是个值得深入探讨的学术命题。该文从生态权衡视角出发，分析了该系统中存在的填闲作物与粮食作物水分竞争利用、填闲作物氮供应-氮固持、农田生态系统碳收支，三种关键权衡的生态学形成过程与生物学控制机理，并进一步探讨了基于“减施、稳产、增益”目标的权衡正向调控途径，提出未来研究应集中在明晰填闲作物生物量-作物生产力、填闲作物质量（碳氮比）-系统碳收支-生态环境效益之间的定量关系，揭示填闲种植系统生产力与环境效益在不同气候变化情景下的演变规律，以及开展填闲种植系统生态系统服务价值综合评估等领域，为绿肥填闲种植在我国西北旱作农业区的恢复与推广提供科学依据。

关键词：填闲作物;旱作农田;生态权衡

中图分类号：S344

DOI：10.16152/j.cnki.xdxbzr.2020-05-001 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Ecological trade-offs in dryland cover cropping systems

WANG Jun， LIU Wenqing

（College of Urban and Environmental Science， Shaanxi Key Laboratory of Earth Surface System and

Environmental Carrying Capacity， Northwest University， Xi′an 710127， China）

Abstract： Introducing cover crop into cash cropping systems has been adopted world widely in the last decades， due to its multifunctionalities of soil fertility improvements， erosion and weed control， leaching reduction， etc. However， three key ecological trade-offs， including soil water pre-emptive competition between cover crops and cash crops， N supply and N retention of cover crop， and C emission and sequestration at the agroecosystem level， have limited the crop production and ecological benefits in cover cropping system especially in dryland areas. In this study， the ecological processes， biological mechanisms and regulation measures of three key trade-offs in cover cropping systems were summarized systematically aiming to maintain crop yield and improve ecological benefits. The future researches should focus on the relationships between cover crop biomass and crop yield， and among cover crop residue quality （C：N ratio）， C budget and ecological benefits. More concerns should also be given in the evolution crop production and ecological benefits under climate change scenarios， and the assessments of cover crop ecosystem services. These knowledges will promote the reconstruction and extension of cover cropping in the dryland agriculture especially in the Northwest China.

Key words： cover crop; dryland farming system; ecological trade-off

如何寻求一种可持续的管理措施，以实现系统生产力的稳定提高，并兼顾生态环境效益，是当前农田生态研究的主要目标之一。在小麦、玉米等主要粮食作物种植的休闲期间，引种一些豆科或非豆科作物，一方面能作为覆盖作物（cover crop），增加地表覆盖保持水土［1］，并通过吸收土壤残留矿质养分降低淋溶风险［2］。另一方面在其生长一定时间后，可以翻耕入土以补充土壤养分供应，起到绿肥效果（green manure）［3］。已有研究表明，这种填闲种植方式具有改良土壤结构、促进养分循环、提高土壤肥力和微生物活性、控制土壤侵蚀以及抑制杂草生长和病虫害等多种生态功能，近年来已在北美平原、欧洲、南美等世界多个地区得到了大面积推广应用［1，4］。然而对后续粮食作物而言，引种填闲作物会导致对土壤水分养分的竞争性利用，而填闲种植导致的额外有机物质的输入也会刺激更多的土壤温室气体排放。这种关于水分利用竞争［5］、氮吸收-氮供应［2］、碳固定-碳排放［6］的生态权衡或矛盾（trade-offs）会直接影响填闲种植系统多功能性（multifunctionality）［7］和后续粮食作物的生产过程［8］。如何实现兼顾作物生产和生态效益的双重目标，需要从理论上阐明填闲种植系统水、氮、碳权衡的生态学形成过程及其生物学控制机理。

我国黄土高原地区，受水热条件限制，粮食作物种植多为一年一熟。传统农业中，藉由夏秋休闲期间种植豆科绿肥作物以及实施草田轮作等措施维持土壤肥力平衡，以实现区域农田生态系统稳定发展［9］。然而随着生产条件的变化，近几十年来，所谓养地豆科作物在生产实践中几近消失，农田生产力的维持和提高越来越依赖于化肥的持续投入，相应地引起了温室气体排放增加、淋溶污染等系列环境问题。近年来随着对生态文明建设的日益重视，积极推广减施增效技术，实现粮食生产绿色化，保护生态环境已成为当前我國农业生产的重大战略需求。黄土高原地处黄河流域关键地带，如何实现区域生态化农业生产并兼顾环境保护，是实施黄河流域生态保护和高质量发展国家战略中亟待解决的科学命题之一。该文从生态权衡视角出发，系统分析了填闲作物与粮食作物间水氮竞争利用、生态系统碳收支两种权衡的形成过程与调控机理，并以“减施、稳产、增益”为目标，探讨兼顾生产力和环境经济效益的权衡正向调控途径，旨在从理论上丰富完善新时期的填闲种植系统理论体系，实践上为其在黄土高原旱作农业区的恢复与推广提供科学依据，服务国家绿色农业生产的重大需求。

1 填闲种植系统水碳氮权衡过程

1.1 水权衡：填闲作物与粮食作物对土壤水分的竞争性利用

与裸地休闲相比，填闲作物生长耗水会降低后续粮食作物播种时的土壤水分含量，从而在填闲作物和后续粮食作物之间产生对土壤水分的先入式竞争（pre-emptive competition）［5， 10-11］。考虑到降水匮乏是旱作农田生态系统生产力形成的首要限制因素，那么水权衡将是决定填闲种植系统在旱作农田能否成功的首要因素。然而已有研究显示，填闲种植是否会过度消耗土壤水分，进而影响后续粮食作物利用，结果并不一致。例如李小涵等（2008）［12］、李婧等（2012）［13］以及张祺等［14］的观测结果均表明，黄土高原地区夏闲期种植豆科绿肥会显著增加对土壤水分的消耗。Mitchell等（2015）［5］在美国加州地区分析了冬季填闲种植系统长达多年水分平衡状况，发现填闲种植具有的部分环境效益是以土壤水分消耗为代价的。然而，张树兰等（2005）［15］在黄土高原地区，Ward等（2012）［11］在澳大利亚西南部，Restovich等（2012）［16］在南美潘帕斯地区进行的试验研究以及Whish等（2009）［10］的模型模拟结果均显示，种植填闲作物对旱作农田土壤水分平衡以及后续作物水分利用并没有产生很大影响。不仅如此，Daigh等（2014）［17］和Basche等（2016）［18］在美国大平原地区均发现，在玉米-大豆轮作系统中引入冬季填闲作物，能够显著提高表层土壤水分含量和田间持水量。

1.2 氮权衡：填闲作物氮吸收与氮供应的矛盾

填闲作物与粮食作物的先入式竞争也同样体现在养分利用（尤其是氮素）上［2］。填闲作物生长期间能够吸收土壤养分，这一方面能够降低土壤中无机养分含量，减少土壤淋溶风险［19］，另一方面也可能会形成后续粮食作物养分不足的问题［2， 20］。例如Wells等（2013）［20］研究发现，非豆科的填闲作物生长6周后就会导致土壤出现一个极端低氮环境，不利于后续粮食作物生长。但是如果将填闲作物翻压入土进行腐解，又可以通过养分再循环产生显著的“氮肥效应”，提供“可更新的氮源”［21］。而豆科作物还可以通过生物固氮作用增加土壤供氮能力［2， 22］。根据Ovalle等（2010）［22］的研究，豆科填闲作物每年约有10％的生物量氮返回了土壤，相当于27%～30％的化肥回收率。

1.3 碳权衡：填闲种植系统中的碳固定与碳排放矛盾

与裸地休闲相比，种植填闲作物翻耕入土后增加了额外的碳输入，有助于增加土壤碳库存储［23］。根据Poeplau和Don（2015）［23］进行的文献分析结果，填闲种植在全球尺度上固碳潜力可达到0.12 Pg C yr-1。国内学者进行的绿肥种植试验也都表明，土壤有机碳含量在绿肥翻压入土后能够得到显著提高［24-26］。然而，填闲作物额外的有机物输入必然会导致更多的温室气体排放［27-28］。例如San-Cobena等（2014）［27］针对灌溉玉米填闲种植系统的研究发现，填闲作物生长期间导致CO2排放平均较裸地休闲增加了47％，而翻耕入土后由于其残余分解土壤呼吸量增加了21%～28％。戈小荣等（2018）［29］在黄土高原地区进行的研究也表明，夏闲期种植黑麦草或长武怀豆导致冬小麦填闲系统土壤CO2日均排放提高约2.4倍。在全球尺度上，Muhammad等（2019）［28］研究表明，填闲种植显著增加了土壤CO2排放，但对N2O排放的影响随填闲作物种类、残余管理方式、气候以及土壤质地存在较大变异。因此，填闲种植系统的固碳减排效益取决于填闲作物增加的碳输入能否足够补偿额外的温室气体排放（尤其是N2O），这需要从农田生态系统尺度对系统的碳固定（土壤有机碳积累、作物生长固碳）、碳排放（温室气体通量和管理过程排放）过程加以综合评估。

水、氮权衡涉及了填闲作物和粮食作物对土壤水和氮的竞争性利用，并最终反映在粮食作物产量变化上［4］。而碳、氮权衡则与填闲作物生长和翻耕入土后的残余分解过程有关［30］，而农田生态系统层次上的碳权衡还必须要考虑填闲种植导致的额外土壤N2O排放问题［28］。因此上述3个关键权衡，尤其是氮、碳权衡，实质上是藕联在一起的，他们共同决定了填闲种植系统生产力形成和多种生态效益的实现，直接影响到农田生态系统的可持续性。而如何研究上述权衡，一方面需要深入研究水、氮、碳权衡的生物学控制机理，另一方面更需要结合权衡形成的主要影响因素，探讨可能的调控途径。

2 填闲种植系统水碳氮权衡机理

如前所述，水权衡主要涉及填闲作物生长期间的水分利用、填闲作物翻埋或覆盖期间的水分恢复以及后续粮食作物的利用等过程。与裸地休闲相比，填闲作物增加了休闲期间的土壤水分消耗，但另一方面地表覆盖面积的增加能降低无效蒸发［18］，而且长期填闲种植也能显著改善土壤水分相关物理特性（包括容重、持水能力、入渗能力等）［31-32］，提高土壤保水能力。因此，休闲期降水储存效率和后续作物播前含水量变化是反映填闲种植系统水权衡的关键指标。在旱作农业区，填闲种植究竟能在多大程度上改善土壤水分相关物理特性是需要重点关注的科学问题。

氮、碳权衡则共同涉及填闲作物生长阶段生物量积累过程中的碳氮固定、翻压入土后残余分解过程中的碳氮释放以及后续粮食作物对氮的吸收利用等过程，其中填闲作物残余分解过程是认识氮、碳权衡的关键环节［2］。作物残余分解释放矿质养分，决定着填闲种植系统的氮供应能力或“氮肥效应”大小［21］，因此，了解农田生态系统水平的氮收支就需要对填闲作物氮吸收、土壤矿质氮含量动态和后续作物氮利用进行动态观测。而从碳权衡角度分析，作物残余中的有机碳进入到土壤后会在微生物参与下，进入土壤团聚体固定下来，转化为微生物或以温室气体形式释放到大气，但其各自的相对比例尚不清楚，因此，需要结合土壤碳氮分组测定研究碳氮元素在土壤中的固持机理［33-34］。例如，不少研究都表明填闲作物种植能在短期内显著提高土壤活性碳组分含量［25］，但这是否会影响到长期的碳收支尚待进一步研究。利用稳定同位素技术，能够示踪填闲作物残余输入的有机碳氮在土壤中的转化与赋存状态，更深入地揭示其在土壤与微生物之间的循环和周转过程［35-37］。 例如， 最近Rosenzweig等（2017）［35］，Austin等（2017）［36］利用13C稳定同位素标记技术，研究了填闲作物输入的有机碳分解与周转过程，对填闲作物地上部分和根系碳的输入差异以及填闲作物生物来源碳在土壤中的存留能力进行了区分。 Mutegi等（2013）［37］研究表明， 萝卜作为填闲作物， 其残余输入的碳可以达到4.9 t C ha-1，并存留长达20年。

了解填闲种植系统中土壤微生物群落结构与功能变化特征，有助于从机理上揭示碳氮权衡的形成，也是近期国内外研究的一个热点领域［38-40］。引種填闲作物直接改变了土壤碳氮的输入模式，这足以改变土壤微生物群落结构、微生物功能和相关酶活性。已有研究表明，填闲作物在其生长期间就能很快地影响到土壤微生物群落结构和功能［39， 41］。填闲种植从总体上能够提高土壤微生物生物量和多样性，但是土壤微生物群落结构（包括细菌真菌比、革兰氏阳性与革兰氏阴性菌相对比例、丛枝菌根所占比例等）、关键类群以及相关的土壤酶活性均会随着填闲作物生物量、质量以及水热条件和管理措施而表现出很大的变异性［38］。例如Frasier等（2016）［41］提出高质量（低碳氮比）的填闲作物残余可以促进土壤细菌生长、而低质量的残余则有利于真菌富集。然而如何理解微生物群落结构或多样性，与填闲作物残余分解和养分循环过程之间的关系仍存在挑战。值得注意的是，近年来随着土壤微生物宏基因组、高通量测序技术的应用，使得人们开始能够从种属水平上认识参与土壤碳氮循环的关键类群动态。

3 填闲种植系统水氮碳权衡调控途径

已有研究表明，填闲作物类型、生物量和质量（碳氮比）、气候和土壤条件是影响填闲种植系统生态权衡（效益）的主要因素［1， 4， 42-43］。旱作农业系统中应该优先选择一年生中低耗水的填闲作物品种［5］，而针对特定的填闲作物，其生物量越高，对水分和养分（氮素）的先入式竞争风险就越大。而另一方面，更高的生物量其地表覆盖抑蒸保水作用也会越强，而且更多的有机物输入意味着更多的养分供应、固碳效益以及土壤持水保水能力。已有研究表明，填闲作物生物量可以通过选择合适的填闲作物品种、控制种植密度和生长时长来加以调节［43-44］。例如国外不少研究发现，提前填闲作物终止时间能够有效地解决填闲作物对土壤水分的过度利用问题［5， 11］。可以推测的是，针对特定的气候区域和土壤类型，应该存在一个合适的填闲作物生物量阈值。一旦超过这个阈值，填闲作物将会消耗更多的土壤水分，从而对后续粮食作物水分生产过程产生影响，而填闲作物生物量阈值的高低又必然与填闲种植系统所能产生的其他生态效益（碳氮权衡决定的）密切相关，直接影响到填闲作物的即时效应和遗留效应的大小，影响系统可持续性。

填闲作物碳氮比是影响填闲种植系统碳氮权衡和微生物代谢活动的另外一个重要因子［2， 41-42， 45］。研究表明，非豆科作物通常具有更好的吸氮能力，而且残余分解时由于其高碳氮比容易造成土壤氮的固定，降低土壤无机养分的有效性［34， 46］，而豆科作物生长期间能够通过生物固氮作用增加氮供应，且其残余分解速度更快，其生物量氮的释放要更为快速有效［30， 46］。如前所述，填闲作物质量差异也会影响到土壤微生物代谢活动，导致土壤微生物群落结构和功能上的分异［38， 40］。国外研究发现，将豆科与非豆科作物混播可以有效改善碳氮权衡问题，即兼顾碳氮固定和释放的矛盾［2， 33-34］。例如Sainju等［33-34， 47］在北美平原进行的系列研究发现，黑麦草与野豌豆作为填闲作物混播要比各自单播具有更高的固碳能力，并能显著提高土壤供氮水平。同样可以推测的是，针对特定的气候区域和土壤类型，也应该存在一个合适的填闲作物碳氮比阈值，该阈值与填闲种植系统的碳氮权衡和微生物活动密切相关，且可以通过调整豆科非豆科填闲作物混播比例加以调控［45］。

气候因素尤其是降水状况是决定填闲种植系统在旱作农业区成功与否的另一个关键因素［6， 48-49］。例如Marinari等（2015）［49］研究发现，夏季降水状况会直接影响到填闲种植在地中海式气候区的固碳效果。Alonso-Ayuso等（2017）［48］研究表明，填闲作物最佳的终止时间取决于每年的水热状况。而Kaye等（2017）［6］提出，填闲种植的相关生态效益均需要与气候变化加以协同考虑。考虑到气候变化因素，利用已有的APSIM，SWAT，RothC等模型开展模拟研究近年来也成为一种重要的方法，例如Basche等（2016）［50］，Martinez-Feria等（2016）［51］利用APSIM模型對填闲种植系统的水分、养分和作物生产过程进行了模拟研究，结果均显示，种植填闲作物对旱作农田土壤水分平衡，以及后续作物水分利用并没有产生很大影响。

4 研究展望

综合国内外研究进展来看，通过引种填闲作物来代替传统的裸地休闲方式，能够实现水土资源高效利用，产生多种生态效益，从国内外研究进展来看，学术界对填闲种植系统的水肥过程已有较多研究，而基于“稳产、减施、增益”的管理实践目标，以下几个问题亟待加以深入探讨。

1）填闲种植中的水、氮、碳权衡直接决定了系统生产力形成和相关生态效益的实现，然而针对特定的研究区域及特定的填闲种植系统，水、氮、碳权衡的形成过程及其生物学控制机理目前均尚不清晰。引种填闲作物对休闲期降水储存效率形成的影响机制如何？填闲种植如何通过改变土壤微生物群落结构与功能，影响土壤碳、氮权衡形成过程，并进一步提高土壤肥力、促进作物生产和增强固碳效益？这些问题的回答，对填闲种植系统以缺水低肥为特征的黄土高原旱作农田生态系统而言具有重要的理论价值，亟待加以深入系统地研究。

2）填闲作物生物量和碳氮比，是影响填闲种植系统水、氮、碳权衡的两个关键因素，也是填闲种植系统的重要调控途径，但是针对旱作农田生态系统，水、氮、碳权衡与填闲作物生物量和碳氮比的定量关系目前尚不明确。如前所述，是否存在能够兼顾水、氮、碳权衡的填闲作物生物量和碳氮比阈值？需要开展填闲作物生物量和碳氮比控制的系列田间试验加以观测研究。

3）在旱作农业区，降水在年内和年际均存在较大变异，可以推测填闲种植效果也会随不同降水年型表现出较大差异，而且应该存在一个能够实现填闲种植系统生产力提升，并兼顾环境效益正向的气候要素阈值。要阐明这一点，一方面需要结合不同填闲作物系统和管理措施，针对不同降水年型开展多年连续定位观测，另一方面需要田间定位观测结果与模型模拟相结合，针对不同气候变化情景提出有效的调控途径和策略。

4）填闲种植系统增加了生产成本，也会带来成本-效益核算问题，尤其是需要考虑填闲种植系统其他生态服务（肥力提升、侵蚀控制、杂草与病虫害防治等）价值核算。

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（編 辑 李 波，邵 煜）