分蘖期干旱胁迫对水稻光合特性及产量的影响

徐 强,马晓鹏,吕廷波,王东旺,白 蒙,王泽林 ,牛靖冉

(1.石河子大学水利建筑工程学院，新疆 石河子 832000；2.新疆农业科学院土壤肥料与农业节水研究所，新疆 乌鲁木齐 830000；3.现代节水灌溉兵团重点实验室，新疆 石河子 832000；4.农业部西北绿洲农业环境重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830000)

干旱胁迫是影响水稻生产的第一大障碍因子[1-2],其对水稻产量的影响主要是通过影响水稻叶片的光合机构，降低其光合能力[3]。研究分蘖期干旱胁迫对水稻光合特性及产量的影响并提出合理调控措施，对指导滴灌水稻生产实践意义重大。前人关于水稻干旱胁迫的研究大多集中于拔节孕穗期、开花期和灌浆结实期，研究内容主要是生殖生长时期不同程度和时间的干旱胁迫对水稻生长的影响，且多以产量所受影响为主[4-6]。水稻不同生育时期需水量存在差异，水稻全生育期中，分蘖期对水分反应迟钝、抗旱性强，水稻分蘖期灌溉水量的合理调控空间较大，具有节水潜力[7]。控水控蘖是水稻生产前期重要的技术措施，减少无效分蘖，提高成穗率，对水稻的群体质量和产量有着重要的影响[8-9]。关于滴灌水稻分蘖期采取不同水分调控策略对光合特性及产量的影响鲜有报道。本研究测定滴灌水稻分蘖期干旱胁迫下叶绿素含量、光合特性、分蘖动态、干物质量积累等指标，探究滴灌水稻对土壤干旱胁迫的适应性，以期为水稻抗旱节水栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2018年5—10月在新疆石河子大学农试场二连现代节水灌溉兵团重点实验室试验基地(东经85°59′47′′，北纬 44°19′29′′，海拔 412 m)进行，该站区为温带大陆性干旱气候，无霜期171 d，平均地面坡度6‰，多年平均降水量在200 mm左右，平均蒸发量1 600 mm，平均日照时间2 700 h，年平均风速1.5 m·s-1。试验田土壤属于重壤土，田间持水量为21.25%，土壤干容重为1.56 g·cm-3。

1.2 试验设计

采用单因素完全随机设计，设3个水分处理，试验方案见表1(干旱胁迫程度划分参考郝树荣等[10])。每个测坑里装一个sm100土壤水分自动监测系统(智墒，云智能土壤水温传感器，北京东方润泽生态科技股份有限公司生产)，实时监测各处理土壤水分含量。试验水分控制从分蘖初期开始(即2018年6月5日)，控制灌水下限，采用智墒高灵敏度追踪土壤水分变化，对土壤中0～0.4 m深度的水分、温度变化进行监测，到拔节期结束水分控制(2018年7月10日)，各处理土壤水分含量均保持一致。

选用新稻16号为试材，于2018年5月5日播种。本试验采用测坑方式进行，每个处理对应一个测坑，测坑面积为6 m2(2 m×3 m)，每个处理3个重复。模式为一膜两管四行，行距15-30-15-30-15-30-15-50 cm(15 cm表示窄行间距，宽行间距为30 cm，相邻膜间距为50 cm)，穴距为10 cm。每个测坑共有4根毛管，滴灌带间距20 cm，流量3.2 L·h-1。由人工将稻种点播到孔中，毎穴点种8粒，深度2～3 cm，干播湿出，并且将膜孔用土壤封口，防止草害。出苗后及时放苗，毎穴保留6株，在苗期和分蘖初期分别中耕一次，全生育期人工拔草。各处理施肥管理一致，全生育期施肥总量为厩肥15 t·hm-2，水溶性有机肥120 kg·hm-2，纯氮300 kg·hm-2、P2O5120 kg·hm-2、K2O 75 kg·hm-2。厩肥和基肥在临秋冬翻地时一次性施用；苗期肥分3次随水滴施纯氮30 kg·hm-2，K2O 15 kg·hm-2；分蘖肥分3次随水滴施纯氮110 kg·hm-2，K2O 10 kg·hm-2；拔节肥分3次随水滴施纯氮110 kg·hm-2，K2O 25 kg·hm-2，有机肥60 kg·hm-2;抽穗期施肥量分4次随水滴施纯氮50 kg·hm-2，K2O 25 kg·hm-2，有机肥60 kg·hm-2。其他田间管理措施保持一致。

表1 试验方案

1.3 测定项目与方法

(1)使用智墒对水稻全生育期0～0.4 m土层深度的水分、温度变化进行监测。

(2)叶绿素含量：分别于分蘖期(2018年6月20日)和拔节期(2018年7月20日)选取长势一致的具有代表性的顶三叶，每个测坑随机选取3穴。用95%乙醇提取，测定提取液在665、649 nm处的吸光值，参考邵玺文等[11]方法计算出叶绿素含量。

(3)光合特性：选择晴朗无云天气，分别于分蘖期(2018年6月20日)和拔节期(2018年7月20日)，每个测坑随机选取长势一致的水稻3穴，于北京时间10∶00—20∶00使用便携式光合测定仪(型号LI-6400，LI-COR公司，美国)测定稻株最顶端完全展开叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)以及胞间CO2浓度(Ci)等光合特性，每隔2 h测定一次。

(4)叶面积指数：分别于拔节期、齐穗期和成熟期选取长势一致的具有代表性的单株完全叶作为标准叶，测量其长宽，按照叶面积=0.75×长×宽(成熟期经验系数为0.67)，每个测坑随机选取3穴，烘干称重后用来换算整穴叶面积，以计算叶面积指数LAI=S×N/A,式中，S为单穴叶面积，N为单位土地面积；A为单位面积(m2);LAI衰减指数=(灌浆期LAI-黄熟期LAI)/灌浆期LAI。

(5)分蘖动态：每个测坑选取有代表性的3穴于3叶期前(膜中、边行、棵间)挂牌，2018年6月5日开始每隔7 d测一次分蘖数量，到分蘖期42 d后结束。

(6)干物质积累量：每个测坑收取长势相近的3穴水稻，将植株冲洗干净，根、冠分开，在恒温箱中105℃杀青30 min，70℃烘至恒重，使用0.0001 g感量电子天平称重。

(7)考种测产：每个测坑随机选取3穴水稻测产。有效穗数：每穗结实粒数在5粒以上的稻穗数(被病、虫危害造成的白穗亦计算在内)。每穗粒数：包括实粒、空瘪粒(谷粒完全未灌浆的为空粒，灌浆充实程度不到2/3的为瘪粒)和已脱落粒在内的粒数。千粒重：2次随机取晒干扬谷粒各1 000粒平均重量，两次之差不大于3%。每个测坑收割后测实际产量。

(8)LWUE测定：LWUE=Pn/Tr。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2003进行整理，采用Spss 19.0软件进行统计分析，Origin 8.5作图。

2 结果与分析

2.1 分蘖期干旱胁迫对水稻拔节期叶绿素含量的影响

叶绿素含量对光合作用产生直接影响[12]。由表2可以看出，干旱胁迫期间，T2和T3处理水稻叶片叶绿素a、叶绿素b含量均低于CK对照，随着胁迫程度加深而下降，表明胁迫抑制了叶绿素的合成或加速了其分解。T2、T3处理水稻叶片总叶绿素含量与CK相比分别下降9.68%、32.31%；T2、T3处理水稻叶片叶绿素a含量与CK相比分别下降31.58%、40.45%；T2、T3处理水稻叶片叶绿素b含量与CK处理相比分别下降2.22%、6.98%。

拔节期，T1、T2和T3处理水稻叶片叶绿素a、总叶绿素含量均有不同程度恢复，表现为T2>T1>CK>T3。其中T1、T2处理叶绿素a、总叶绿素含量均超过CK，表现为超补偿效应，T1、T2处理叶片叶绿素a含量较CK分别高出2.70%、22.29%，总叶绿素含量较CK分别高出4.66%、17.62%，叶绿素b含量各处理之间差异不显著。

2.2 分蘖期干旱胁迫对水稻拔节期光合特性的影响

由表3可知，分蘖期各处理光合速率、蒸腾速率、气孔导度变化随着干旱程度增加而下降，而胞间CO2浓度变化则与之相反。净光合速率表现为CK>T1>T2>T3，T1、T2、T3处理光合速率仅为CK的94.88%、87.26%、60.75%；T1、T2、T3处理的气孔导度和蒸腾速率均低于CK，气孔导度与CK对照相比下降幅度分别为22.22%、57.14%、83.33%，蒸腾速率与CK相比下降幅度分别为0.24%、22.25%、32.19%；胞间CO2浓度则表现为T3>T2>CK>T1，T2、T3处理胞间CO2浓度与CK对照相比分别高出6.32%、14.93%；T2、T3处理气孔导度下降，胞间CO2则升高，叶片光合速率下降的原因可能是气孔限制。

表2 分蘖期干旱胁迫对水稻叶片叶绿素含量的影响

注:不同字母表示差异达到P<0.05显著水平，下同。

Note: The different letters indicate significant difference atP<0.05， the same below.

拔节期复水后，各处理光合速率有不同程度恢复，表现为T2>T1>CK>T3，T1、T2处理光合速率与CK对照相比分别高出5.37%、10.98%；表现出超补偿效应，且不同程度的干旱胁迫补偿效果有差异。T2处理的气孔导度和蒸腾速率均高于CK对照，蒸腾速率与CK对照相比上升幅度为2.10%，气孔导度与CK对照相比上升幅度为20.00%；胞间CO2浓度则表现为T3>T1>CK>T2，T1、T3处理胞间CO2浓度与CK对照相比分别高出8.13%、19.13%。

分蘖期胁迫时，各处理LWUE表现为CK>T1>T2>T3，T1、T2、T3处理叶片水分利用效率仅为CK对照的95.17%、87.93%、80.19%；拔节期复水后，LWUE则表现为T2>T1>CK>T3，T1、T2处理叶片水分利用效率为CK的1.04、1.09倍；T3处理叶片水分利用效率仅为CK对照的86.00%。

表3 干旱胁迫对水稻光合特性的影响

2.3 分蘖期干旱胁迫对水稻叶面积指数的影响

由图1可知，分蘖期干旱胁迫下滴灌水稻叶面积指数呈先升后降趋势，并于灌浆期达峰值。分蘖期水分胁迫抑制水稻叶面积的扩展，随着水分胁迫程度的加重，叶面积指数降低。水稻在复水之后生长速度加快，但是之前的胁迫影响了水稻的生长，减少了分蘖产生。拔节期时，叶面积指数表现为T1>T2>CK>T3，T1、T2处理与CK，相比分别高出3.23%、0.42%；灌浆期时叶面积指数达到全生育期最大值，表现为T2>CK>T1>T3，T2处理叶面积指数与CK、T1、T3处理相比分别高出0.11%、0.43%、10.52%，各处理能保持较大叶面积，更利于水稻光合产物的积累以及最终产量的形成。黄熟期时，各处理叶面积指数表现为T2>T1>T3>CK，T1、T2、T3处理叶面积指数与CK对照相比分别高出21.41%、26.49%、7.28%；从灌浆期至黄熟期的各处理衰减指数分别为0.51、0.41、0.39、0.43，T1和T2处理在生育后期仍能够保持较高的群体光合叶面积。

注:图中TS、JS、FS、YS分别代表分蘖期、拔节期、灌浆期、黄熟期。同时期不同字母表示处理间差异达到P<0.05显著水平，下同。Note:The TS indicates tillering stage;The JS indicates jointing stage;The FS indicates filling stage;The YS indicates yellow ripening stage. The different letters at the same stage indicate significant difference among treatments at P<0.05, the same below.图1 分蘖期干旱胁迫对水稻叶面积指数变化的影响Fig.1 Effect of drought stress at tillering stage on leaf area index of drip irrigation rice

2.4 分蘖期干旱胁迫对水稻分蘖的影响

群体茎蘖消长动态是分蘖发生与成穗状况的直观体现，合理的茎蘖动态和成穗率是水稻获得高产的重要群体指标之一[13]。从图2中可以看出，分蘖期不同水分处理对水稻分蘖动态的影响较大，各处理分蘖动态同步性较好，均表现为31 d达到分蘖最大值，之后趋于稳定。分蘖期不同干旱胁迫程度对分蘖增长速率的影响不同，分蘖期19 d以前，分蘖数量表现为T2>CK>T1>T3，T2处理的分蘖增长速率明显高于其他处理。T2处理加快前期分蘖增长速率，降低分蘖后期分蘖增长速率。分蘖25 d时，各处理均晒田5 d，分蘖增长速率明显下降，可有效抑制无效分蘖，并且晒死后期新生分蘖，从而降低分蘖数以及前期干物质积累。分蘖期结束时单穴分蘖数表现为CK>T1>T2>T3，分蘖期受旱对最终分蘖数具有明显的影响，且有随着干旱胁迫加重而下降的趋势。

2.5 分蘖期干旱胁迫对水稻干物质积累量及其分配的影响

干物质积累动态与产量密切相关，同样的干物质积累量，穗分化前期积累量越大，成穗率越低。优化干物质积累动态是提高成穗率，实现高产的基础[14]。图3为拔节期、灌浆期、成熟期3个时期各处理单穴干物质积累量及其占总干物质量比例。CK、T1、T2、T3处理拔节期之前干物质累积及其占总干物质量的比值分别为34.14%、30.88%、29.69%、29.76%；干旱胁迫提高了各处理拔节期之后干物质积累量及其占总干质量的比值，拔节期之后CK积累了65.86%的干物质量，T1、T2、T3处理分别为69.12%、70.31%、70.24%。由于拔节期前干物质积累量及其占总干物质量的比例降低，有利于分蘖成穗。同时，由于后期群体光合叶面积较大(表3)，光合产物积累多，T1、T2处理干物质总量较CK有所增加，分别提高1.06%和2.88%。

2.6 分蘖期干旱胁迫对水稻产量及产量构成因素的影响

水分胁迫对水稻生长产生的各种影响最终会通过水稻产量体现出来，水稻产量是水分胁迫条件下水稻生理机制的反映[15]。表4显示各处理有效穗数表现为T2>T1>CK>T3，T1、T2处理有效穗数显著高于CK对照，与CK相比分别提高了8.05%、23.29%；每穗粒数表现为CK>T1>T2>T3，T2、T3处理显著低于CK；千粒重表现为CK>T1>T2>T3，T1、T2、T3处理显著低于CK；结实率表现为T1>T2>T3>CK，各处理间无显著差异；分蘖期不同干旱胁迫处理对成穗率影响显著，各处理成穗率显著高于CK，T1、T2、T3与CK相比分别提高了22.83%、32.50%、13.20%；产量表现为T2>T1>CK>T3，T1、T2处理产量与CK相比分别增加2.73%、6.08%，T3处理则减产5.88%。

图2 分蘖期干旱胁迫对水稻分蘖动态的影响Fig.2 Effect of drought stress at tillering stage on tillering dynamics of rice under drip irrigation

图3 分蘖期干旱胁迫对水稻干物质积累的影响Fig.3 Effects of drought stress at tillering stage on dry matter accumulation of drip irrigation rice

表4 分蘖期干旱胁迫对水稻产量及产量构成因素的影响

3 讨 论

干旱胁迫下，本试验中分蘖期T1、T2处理叶绿素a含量与CK差异不显著，表明植株光合器官功能和结构相对完好。这是干旱胁迫复水后叶片叶绿素含量和光合速率出现超补偿效应的基础[16-17]。这与刘展鹏等[18]研究得出营养生长阶段或生殖生长阶段的初期，水分胁迫往往具有较好的补偿效应结果一致。雷舜等[19]研究发现分蘖期控制灌溉条件下中度晒田可以提高拔节期净光合速率和生育后期叶面积指数。本试验滴灌水稻分蘖期干旱胁迫下光合速率和叶面积指数变化情况与前人结果一致。但本研究的超补偿效应出现的水分下限，比前人研究结果略高，可能与灌溉方式、其它生育期水分处理、试验品种等因素有关。

孙骏威等[20]研究认为，干旱胁迫会显著降低植株叶绿素总量，且胁迫程度越高降幅越大。本试验结果表明随着干旱胁迫程度加重，在分蘖期叶绿素总量逐渐下降。李树杏等[21]在对水稻的研究中发现叶绿素a含量比叶绿素b含量在水分胁迫条件下受影响程度大，在水分胁迫后对水分的反应更为敏感。本研究结果亦表明：干旱胁迫对水稻叶片叶绿素a含量的影响比对叶绿素b含量影响大，总叶绿素含量的下降与叶绿素a关系密切。胡颂平等[12]认为总叶绿素、叶绿素a含量与剑叶净光合速率显著正相关。

当出现干旱胁迫时，作物体内水分含量降低，气孔阻力加大，蒸腾减小，光合速率降低[22]。本研究结果表明，分蘖期干旱胁迫条件下气孔的部分关闭而引起的气孔导度的降低是光合速率下降的主要原因，主要表现为光合速率下降和胞间CO2值的上升。适当水分胁迫可以提高作物体内SOD、CAT、POD 等酶的活性[23-24]，并且在恢复供水后一定时段内仍然保持较高水平，从而增加了作物清除活性氧的能力，抑制叶片的衰老，在轻中度干旱胁迫下能保持较高叶面积，且复水后恢复能力强，更利于水稻光合作用的进行和光合产物的积累以及最终产量的形成。

水稻的高产与成穗率呈正相关关系，成穗率又与茎蘖动态密切相关。许轲等[25]认为水稻主要依靠主茎和一次分蘖成穗的产量贡献，且分蘖早生快发，争取低位蘖有利于增产。一次分蘖的成穗对产量贡献最大，占总产量的60%左右。适宜条件下，充分利用有效分蘖叶位，争取分蘖早发多发，是提高单株成穗数和穗部质量、培育高产群体的显著特征之一。本研究表明干旱胁迫使水稻最终分蘖量减少，分蘖期高水分处理(CK)和T1处理分蘖数较高，早期分蘖速率较慢，造成最终成穗率较低，而T3处理分蘖数量最少，有效穗也较低，T2处理可促进滴灌水稻分蘖早发，加快早期分蘖速率，减少后期高位蘖分蘖发生，促进低位蘖成穗，进而提高了水稻产量。

Chen等[26]认为以足够穗数为基础，提高抽穗期～成熟期光合效率，从而提高群体库容总充实量，是寒地粳型超级稻的超高产特征。本试验条件下，T1、T2这2个干旱处理有效穗数较高，且在生育后期仍能够保持较高的群体光合叶面积，进而提高了籽粒产量。Huang等[27]认为超级杂交稻单位面积穗数与产量呈显著正相关，对产量贡献最大。这与本试验结果一致，T1、T2处理有效穗数、成穗率显著提高对产量影响最大。于美芳等[28]认为分蘖期干旱胁迫主要导致穗粒数显著降低，同时结实率、千粒重也有一定程度的下降。这与本试验结果一致，干旱胁迫使水稻穗粒数显著下降，随着干旱程度加深，穗粒数下降趋势明显，而结实率、千粒重降低不显著。

4 结 论

水稻在分蘖期干旱处理期间及处理结束后均有较强的自我调节能力。不同程度干旱胁迫对水稻的光合特性及产量影响显著。

1)轻度和中度的干旱胁迫处理拔节期叶绿素a、b含量、总叶绿素含量均高于CK，T1、T2处理叶片叶绿素a含量与CK相比分别高出2.70%、22.29%；T1、T2处理叶片总叶绿素含量与CK相比分别高出4.66%、17.62%。

2)拔节期复水后，轻度和中度的干旱胁迫处理光合速率与CK相比分别高出10.98%、5.37%，叶片水分利用效率为CK的1.04、1.09倍，表现出超补偿效应，且不同程度的干旱胁迫补偿效果有差异。

3)最终分蘖数表现为CK>T1>T2>T3，分蘖期受旱对最终分蘖数具有明显的影响，且有随着干旱胁迫加重而下降的趋势。灌浆期叶面积指数达到全生育期最大值，T2处理叶面积指数与CK、T1、T3处理相比分别高出0.11%、0.43%、10.52%，各处理能保持较大叶面积，更利于水稻光合产物的积累以及最终产量的形成。

4)分蘖期干旱胁迫提高了各处理拔节期之后干物质积累量及其占总干物质量的比值，T1、T2、T3处理与CK对照相比分别提高3.26%、4.45%、4.38%。由于拔节期前干物质积累量及占其总干物质量的比例降低，有利于分蘖成穗。

5)分蘖期不同干旱胁迫处理对成穗率影响显著，T1、T2、T3处理与CK相比分别提高了22.83%、32.50%、13.20%；T1、T2处理产量与CK相比分别增加2.73%、6.08%，T3处理则减产5.88%。

综上所述，在实际生产过程中水稻分蘖期水分调控时应考虑利用干旱胁迫的补偿效应，分蘖期轻中度控水有利于滴灌水稻光合作用和产量的提高，达到滴灌水稻的优质、高产和高效的目标。