施氮量对润楠幼苗生长及光合特性的影响

邓卫东，胥东海，李凤武

(1. 云南省林业调查规划院生态分院，昆明 650031；2.国家林业和草原局中南调查规划设计院，长沙 410014)

林木生长发育过程中所需要的多种营养元素主要由土壤提供，由于林地的立地条件不同，土壤可提供的营养元素能力不同，土壤贫瘠或土壤养分减退的林地则需要人为补充养分以供林木正常的生长发育。施肥的目的就是将缺乏或亏损的养分补充土壤，从而增加林木生物量积累的速度，缩短成材、达到定向培育的目的年限[1-2]。氮素是植物叶片叶绿素、光合作用相关蛋白、核酸等的重要组成部分，氮素的吸收、同化和转运直接影响植物的生长发育[3]。因此，施氮肥对林木生长发育的影响受到广泛关注[4]。

润楠(Machiluspingii)为樟科(Lauraceae)润楠属(Machilus)常绿乔木，主要分布于亚热带常绿阔叶林。润楠树干高大通直、木材优良，是良好的建筑用材树种，已成为亚热带地区重要造林树种之一。本研究采用盆栽法研究不同施氮水平对2年生润楠幼苗生长及光合特性的影响，探讨了润楠幼苗光合作用及生物量累积对氮添加的响应，以期为润楠幼林的高效栽培和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018年3月下旬，选择生长旺盛的2年生润楠幼苗(半同胞家系)，以黄心土(耕作土)为栽培基质，单株定植于23 cm×15 cm×20 cm(上圆直径×下圆直径×高)塑料盆中，每盆装基质4.5 kg。基质主要理化性质：pH 5.16，有机质含量24.30 g /kg，全N 1.40 g /kg，全P 0.24 g /kg，全K 33.92 g /kg，有效N 118.12 mg /kg，有效P 15.65 mg /kg，有效K 86.32 mg /kg。放置于云南省林木良种繁育示范基地塑料大棚中 (27°51′—28°41′ N， 111°53′—114°15′ E)，进行常规的水肥管理。栽培1个月后进行试验处理。

1.2 试验设计

施氮处理共设对照CK(0 g /株)、低氮N1(2 g /株)、中氮N2(4 g /株)、中高氮N3(6 g /株)和高氮N4(8 g /株)5个水平，每个处理设置6盆。所用氮肥为尿素(CH4N2O)，所有肥料混匀后分3次施入，分别为4月、5月、6月下旬。施肥时将肥料均匀撒在盆中，覆土并立即浇水至表层湿润即可。

1.3 指标测定

1.3.1 生长指标

盆栽试验于2018年9月下旬进行观测。生长指标主要有苗高和地径，苗高用钢卷尺测量，精确到0.1 cm，地径用电子游标卡尺测量，精确到0.01 cm，测量时从两个相互垂直的方向测定，取平均值。从每种处理的盆栽苗中随机选取5株，用自来水洗净晾干后，分别将叶片、茎干、根系分开并称其鲜质量，烘干后称其生物量，计算根冠比(根生物量/(茎生物量+叶生物量))，每个处理重复测定3株。

1.3.2 气体交换参数

运用CIRAS-3便携式光合作用测定系统(美国，PPSystems)测定叶片气体交换参数。选取固定枝条下部外观上正常向阳且均匀一致的叶片进行测定。测定时，光合有效辐射(PAR)设定为1 200 μ mol/(m2·s)，CO2浓度、温度与湿度均为自然环境水平。分别记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(gs)和胞间二氧化碳浓度(Ci)。计算瞬时水分利用效率WUE=Pn/E[5]。每个处理重复测定3株。

1.3.3 叶片氮含量

将叶片烘干、粉碎、过筛(1 mm)后，采用凯氏定氮法测定[6]，每个处理重复测定3株。

1.4 数据处理

采用Excel 2016进行数据处理、制表和作图。采用SPSS17.0软件对不同施氮处理试验数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)，选择Duncan’s新复极差法进行差异显著性多重比较。

2 结果与分析

2.1 施氮量对润楠幼苗生长的影响

由图1可知，随着氮肥施用量的增加，株高与地径净生长量表现出先增加后减小的趋势。不同氮肥处理下润楠幼苗株高与地径净生长量均显著高于CK。在N3条件下，株高净生长量最大，比CK处理大52.3%；N4处理株高净生长量显著低于N3处理，但与N1和N2处理无明显差异。在N2条件下，地径净生长量最大，比CK处理大27.9%；地径生长量在N1，N2和N3处理间无显著差异；N4处理地径生长量显著低于N2处理，但与N1和N3处理无显著差异。由此可见，氮肥处理可明显促进润楠幼苗株高和地径的生长，N2和N3处理的促进作用最明显。

由表1可知，随着氮肥施用量的增加，润楠幼苗根、茎、叶及全株生物量均表现出先增加后减小的趋势，N3处理下各组分生物量及全株生物量最大；分别比CK大64.1%，92.5%，1倍和84.5%。N4处理叶、茎、根生物量与N3处理无显著差异，但全株生物量显著小于N3处理。N1，N2，N3和N4处理润楠幼苗叶、茎生物量均显著大于CK；N2，N3和N4处理根生物量显著大于CK；N1处理根生物量与CK无显著差异。根据总生物量在各组分间的分配情况来看，不同氮肥处理下润楠幼树根冠比在0.508～0.556之间，均小于CK，但各水平间根冠比差异未达到显著水平。

图1 不同施肥处理下润楠幼苗株高与地径净生长量 注： 图中不同小写字母表示处理间差异达到了显著水平(P<0.05)(下同)。

表1 不同施肥处理下润楠幼苗各组分生物量及分配特征氮水平叶生物量/(g/株)茎生物量/(g/株)根生物量/(g/株)总生物量/(g/株)根冠比CK 9.90±0.37d14.97±0.35d15.75±0.67c40.63±0.81e0.635±0.037aN113.93±0.35c19.62±0.57c18.49±0.62bc52.04±1.05d0.551±0.015aN217.31±0.83b22.88±0.77b22.19±1.24ab62.38±0.28c0.556±0.051aN320.29±0.19a28.81±0.74a25.86±0.52a74.95±0.49a0.527±0.019aN419.54±0.74ab28.04±0.38a24.12±0.92a71.69±0.29b0.508±0.028aP值<0.05<0.05<0.05<0.05>0.05

2.2 施氮量对润楠幼苗光合特性的影响

由表2可知，4种施N处理下润楠幼苗叶片净光合速率Pn均高于CK，随施氮量的增加表现出先增加后减小的趋势。N3处理下Pn最大，比CK增大了91.5%；N4处理Pn显著小于N3，但与N1和N2处理无显著差异。4个施N处理gs和WUE均高于CK，但各处理间差异未达到显著水平(P<0.05)。Ci和E在不同施氮处理间无明显差异。

表2 不同施氮处理下润楠幼苗叶片气体交换数据氮水平净光合速率(Pn)/(g/m2·h)气孔导度(gs)/(kg/m2·h)胞间CO2浓度(Ci)/(g/kg)蒸腾速率(E)/(kg/m2·h)瞬时水分利用效率(WUE)/(g/kg)CK0.50±0.02c51.76±8.10a433.3±4.1a0.26±0.01a1.91±0.03aN10.70±0.01b55.88±3.91a426.3±6.1a0.33±0.07a2.33±0.44aN20.80±0.06ab60.52±3.55a417.3±7.2a0.27±0.01a2.98±0.17aN30.95±0.07a59.68±2.06a430.3±5.7a0.32±0.05a3.12±0.38aN40.60±0.01bc68.87±4.96a431.3±1.2a0.29±0.01a2.04±0.04a

2.3 施氮量对润楠幼苗叶面积和叶片总氮的影响

由图2可知，随施氮量的增加，润楠幼苗叶面积呈现出先增加后减小的趋势，叶片氮含量表现出增加趋势。N3处理叶面积与叶片氮含量最大，分别比CK增大了64.2%和25.0%；N4处理叶面积显著小于N3处理，但与N1和N2处理无显著差异。不同氮肥处理间叶片氮含量无显著差异。

2.4 施氮量与润楠生长指标间的回归分析

润楠幼苗生长指标与氮施用量的关系拟合成一元二次回归方程，结果见表3，然后根据回归方程计算理论最佳值及其对应施肥量。分析结果表明，各指标的理论最佳收获量分别为苗高107.26 cm、地径10.92 mm、叶生物量19.93 g、茎生物量29.37 g、根生物量24.83 g和总生物量73.55 g；对应的氮肥施用量分别为5.54，4.82，7.61，10，7.75 g和8.39 g。因此，润楠幼苗的最佳氮肥施用量为4.82～10 g/株。

图2 不同施肥处理下润楠幼苗叶片总氮和叶面积

表3施氮量与润楠幼苗生长指标间的回归分析因素/x指标/y回归方程决定系数R2理论最佳值对应施氮量/(g/株)苗高/cmy=71.76+12.81x-1.15x20.93107.265.54地径/mmy=10.20+0.30x-0.031x20.8110.924.82氮肥叶生物量/gy=9.65+2.70x-0.18x20.9819.937.61茎生物量/gy=14.63+2.93x-0.15x20.9629.3710.00根生物量/gy=15.18+2.49x-0.16x20.9424.837.75总生物量/gy=39.46+8.13x-0.48x20.9673.558.39

3 结论与讨论

3.1 结论

氮肥能够促进润楠幼苗的生长，随着氮肥施用量的增加，润楠幼苗株高净生长量、地径净生长量、生物量和叶面积均表现出先增加后减小的趋势。氮肥能提高幼苗叶片的光合作用，氮肥处理下叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和瞬时水分利用效率均有不同程度的增加。在本试验条件下，润楠幼苗最适氮肥施用量为6 g/株。根据不同氮素水平下幼苗生长指标的一元二次方程回归分析结果，得出润楠幼苗生长的氮肥适宜施肥量为4.82～10 g /株。

3.2 讨论

施肥是森林培育的关键技术之一，合理施肥可以促进苗木生长及生理代谢，也可有效地改善土壤条件，避免土壤养分流失，增强苗木对逆境胁迫的适应性[7-9]。植物根系与地上部分器官受植物体内氮素营养状态的调控，在合适的范围内增施氮肥能够有效促进植物根系与地上部分的生长，对植物生长和发育有十分重要的作用[8，10]。本研究表明，不同氮肥处理对润楠幼苗株高、地径和各部分生物量有明显的促进影响，但当施用量超过一定程度时，其对幼苗生长的促进作用有所减弱。这与尹丽等[11]对麻疯树、钱燕萍等[12]对欧洲鹅耳枥的研究结果一致。根冠比可以反映植株地下与地上部分生物量的分配关系，施氮条件下润楠幼苗根冠比有下降趋势，这与文献[12]，以及饶龙兵等[13]对桤木和白尚斌等[14]对北美红杉的研究结果相似，表明施氮更有利于地上部分生物量的累积。

光合作用是林木生长过程中的重要生理活动。净光合速率是光合作用强弱的重要指标，可以反映植物生长力、积累营养物质和储存能量的能力。本研究中表明，适量施肥有利于润楠植株干物质的积累，但过量施肥对光合作用的促进作用减弱。导致光合速率减少的原因可能是氮素积累过多会影响幼苗对P和Mg等矿质元素的吸收，导致其代谢受阻，造成光合作用减弱[15]。施氮处理下，润楠幼苗叶面积显著大于对照，且在N3处理下达到最大，说明施氮条件下润楠可以通过叶面积的增大来提高植物的光能捕获能力[16]。研究表明，氮肥添加能提高苗木的氮素供应，有利于叶绿素的合成，从而增大叶片光合速率[17]。润楠叶片氮含量随施氮量的增加而增大，说明施氮可能通过增加叶片叶绿素含量和光合作用酶的合成来提高叶片光合速率，促进植物生长。