黄河三角洲河滩与潮滩芦苇对盐胁迫的生理生态响应

陈 琳,张俪文,刘子亭,路 峰,冯光海,颜 坤,韩广轩

1 中国科学院烟台海岸带研究所,中国科学院海岸带环境过程与生态修复重点实验室, 烟台 264003 2 聊城大学,环境与规划学院, 聊城 252000 3 山东省黄河三角洲国家级自然保护区管理局, 东营 257091

盐渍化是影响生态环境的一个全球性问题。在我国盐渍土壤分布较广,据统计,我国约有1亿hm2的盐渍土壤[1]。植物在盐渍化的土壤中受到的危害主要表现在渗透胁迫、离子毒害、细胞膜脂过氧化以及一些生理代谢的紊乱等。盐胁迫下,土壤溶液离子浓度高导致水势低,植物根细胞的渗透势相对较高,从而抑制植物根系对水分的吸收,形成生理上的干旱[2]。植物在土壤中吸收的Na+过多还会影响K+的吸收[3],盐溶液浓度过高会影响蛋白质的构象,造成离子毒害,还会改变细胞膜的功能,并增大外渗率[4]。此外,盐胁迫还会抑制植物的光合作用[5],积累有毒物质,从而抑制植物的生长。

植物受到盐胁迫时,会启动体内一系列的响应应对盐胁迫的伤害。植物可以积累渗透调节物质来增加细胞液的浓度,降低渗透势,来缓解盐胁迫对植物造成的渗透胁迫[2]。此外,盐胁迫诱导活性氧含量升高,抗氧化酶活性也随之升高,各抗氧化酶共同清除过多活性氧,来抵御盐胁迫的伤害[6],这也是植物自我保护的一种方式。植物根系吸收和外排Na+是其自身能力[7],植物可以将Na+排出细胞外,减少细胞中Na+的积累,降低盐胁迫对植物的毒害作用[8]。研究表明,Na+外排能力强的植物耐盐性也较高[9]。近年非损伤微测技术的发展成熟,使得无损伤条件下,测定植物根系Na+外排能力得以实现[10]。研究植物对盐胁迫的抗逆机理能为有效利用和修复盐渍化土地提供理论支持。

黄河三角洲处于黄河与渤海交互地带,受淡咸水的交互作用以及地下水与地表水的相互渗透等复杂水文过程影响,孕育出多种湿地类型,其中包括潮汐湿地和河口湿地[12-13]。潮汐湿地在潮汐作用的周期性下,出现阶段性的淹没和暴露,造成盐分在地表上处于聚集与淋洗的状态,土壤中的水分含盐量较高,出现土壤盐渍化现象[14],在该区域主要是以潮滩芦苇为优势种。河口湿地位于黄河河滩,并受黄河淡水的影响,土壤盐分含量低[15],在该区域以河滩芦苇为优势种。显然这两种生境差异很大,但芦苇均是植被的优势种,因此研究不同生境的芦苇对盐胁迫的响应可以为退化湿地的生态修复提供重要的参考信息,具有很大意义。据2017年7月调查,河滩湿地电导率为(1.6±0.18) mS/cm,河滩芦苇长势较为旺盛,植株平均高度在1.5 m左右,最高株高达3 m,经前期检测为四倍体；而在潮滩地带电导率为(5.87±0.20) mS/cm,潮滩芦苇植株矮小,平均高度在1 m左右,最高株高达1.5 m,经前期检测为八倍体。因此,我们利用同等浓度NaCl对不同生境的芦苇进行盐胁迫的研究,并进一步探讨了盐胁迫对芦苇的光合作用、抗氧化系统以及根部Na+流的关系。

目前虽然已有许多研究探讨芦苇在不同盐分条件下的生理生态响应,其中包括对莫莫格[16]、崇明岛东滩[17]、双台子河口[18]等湿地以及国内部分河口型和内陆型[19]的芦苇对不同盐分条件下的生物量、离子含量、光合作用和渗透物质等方面的影响,但对于芦苇根系Na+外排能力研究未见报道。但也有对其他植物根系Na+流的研究,比如,耐盐的胡杨(Populuseuphratica)根系在长期盐胁迫(100 mmol/L,15 d)下,Na+外流显著高于盐敏感的群众杨,说明胡杨在长期盐胁迫下外排Na+能力强于群众杨(P.popularis)[9]。

因此,本研究的科学问题是黄河三角洲河滩芦苇和潮滩芦苇的生理生态对盐胁迫如何响应？以黄河三角洲河滩芦苇和潮滩芦苇为材料,运用先进的非损伤微测技术对比研究NaCl处理后两种生境芦苇根部分生区的Na+流速；探讨了两种芦苇的离子毒害、膜脂过氧化产物、渗透物质、光合作用及抗氧化系统等对盐胁迫的响应。以期获得两种生境芦苇的耐盐机理,为黄河三角洲滨海湿地芦苇植被的保护和运用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料与培养

实验于2018年5月15日在黄河三角洲潮汐湿地(37°43′32.3″N, 119°13′55.61″E)和河口湿地(38°03′49.02″N,118°44′13.5″E)两种生境芦苇采集地下根茎,并带回实验室洗净并泡入水中,在中国科学院烟台海岸带研究所人工气候室内模拟培养,待其生须根发芽后,沙培栽入花盆(口径10 cm、底径7.5 cm、盆高8.5 cm),每两天浇灌150 mL Hoagland营养液,人工气候室内维持昼温((28±2) ℃),夜温((20±2)℃),光周期为14 h(光照)/10 h(黑暗),培养至2018年7月31日进行盐胁迫实验。

1.2 实验设计

当芦苇生长到80 cm左右时,每种生境芦苇选用六株,设置两个浓度,即0(对照组)、300 mmol/L NaCl(处理组)处理,在进行实验处理时,将各浓度所需的NaCl分别溶解于营养液中,为避免盐冲击效应,在正式处理前先进行预处理,第1天的浓度是0、50 mmol/L NaCl,每次递增50 mmol/L,第6天达到处理浓度,每次100 mL溶液。在处理时,浇上处理液(0和300 mmol/L NaCl)后下渗完毕后,在盆下垫底盘重复淋洗3次,最后回收外渗溶液。正式处理时,隔一天处理一次,在处理后的一天测光合指标(光合仪LI- 6400测定),第四次光合指标测定后进行叶片采集,立即用液氮冷冻,保存-80℃待测,根部则立即取下测根系Na+内流速率。

1.3 测定指标及方法

芦苇叶片Na+测定参照王宝山等[20]方法,用火焰分光光度计测定。

芦苇根部分生区Na+流速测定[21]：利用非损伤微测系统(NMT,YG-MS-001,美国杨格公司),测定活体芦苇根系表面的净Na+流速。首先将微电极用 Na+(0.1 mmol/L NaCl,2 mmol/L NaCl,5 mmol/L NaCl)缓冲液分别进行校准,将不同处理的芦苇鲜根取下,并轻轻冲洗根表面,之后置于培养皿中加入2 mmol/L NaCl的测试液平衡15 min。平衡结束更换测试液,将电极置于根尖分生区的位置,记录电压信号变化幅度相对稳定的0—3 min。之后通过旭月公司的软件(Mage Flux software)换算得到Na+流速(pmol cm-2s-1),并将0—3 min之间的平均值作为本实验的Na+流速计算值。为了消除实验中其他离子影响的误差,将得到的流速数据以对照值(0 mmol/L NaCl)设为0 作为基准值进行换算得到最终的流速值,每个处理设3个重复。

胡适强调身处“现在”、作为独立个体存在的“小我”不是一个孤立的存在者：在空间上，其与社会或世界的全体互为影响；在时间上，其和社会世界的过去和未来都有因果关系。现在的“小我”是过去无数“小我”的各种“前因”而共同产生的“后果”，其间保留了过去“小我”的种种印记。现在的“小我”又是造就将来“小我”的“前因”，会把现在“小我”的种种印记传递到将来。无数的“小我”构成一脉相承永远接续的“大我”。作为个体的“小我”生命有限，必死无疑，但由无穷过去、现在和将来的“小我”代代相传所形成的“大我”却是连绵不绝，永远不死的。

光合指标测定[22]：取每株芦苇顶端向下第3片完全展开、成熟的叶片,保持叶片自然受光状态,利用LI- 6400便携式光合仪测定芦苇的光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、实际光化学效率(quantum yield of PSII, φPSII)、利用内置自动光源测定荧光诱导曲线, 计算PSII实际量子产量φPSII=(Fm′-Ft)/Fm′,光化学猝灭(proportion of open PSII, qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-Fo′)),非光化学猝灭(non-photochemical quenching)qN= (Fm-Fm′)/(Fm-F0′),胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration, Ci)、气孔导度(stomatal conductance, Gs)与蒸腾速率(tran-spiration rate, Tr),测定时间为8:00—18:00,设置光强为800 μmol m-2s-1),叶室温度为25 ℃,待各指标达到稳定后记录。

抗氧化系统指标有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化氢酶(catalase,CAT)、过氧化物酶(per-oxidase,POD)、过氧化氢(H2O2)和谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,GR),脯氨酸( proline,PRO)及丙二醛(malondialdehyde,MDA)的测定均采用南京建成生物工程公司试剂盒提取粗酶液,利用紫外可见分光光度计测定酶的活性[23]。

1.4 数据统计与分析

对本研究中所有测定的指标,采用R软件进行残差正态性与方差齐性检验,利用单因素方差分析(One-way ANOVA)分析盐胁迫对两种芦苇各指标的影响,并用TukeyHSD法进行多重比较。本文中的百分数均为平均值百分比。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对芦苇叶片Na+含量的影响

由图1可知,盐胁迫下,Na+在两种生境芦苇的叶片中均有不同程度的升高,但河滩芦苇叶片显著升高,为对照的563.80%((277.47±110.63) mg/kgvs.(41.8±24.68) mg/kg,P<0.001；每组数据中的两个值是：处理组vs.对照组,下同)。而潮滩芦苇叶片中的Na+虽然有所升高,为对照的268.59%((128.27±27.66) mg/kgvs. (34.8±7.23) mg/kg),P=0.278),与对照仍无统计差异,但低于河滩芦苇的叶片Na+((277.47±110.63) mg/kgvs.(128.27±27.66) mg/kg,P=0.05)。

2.2 盐胁迫对芦苇根部Na+流速的影响

当Na+离子流为负值时表示离子是内流的,即为根吸收离子,为正值时为外排离子。由图2可知,无胁迫的对照组Na+的离子流趋近于0。而盐胁迫下两种生境芦苇根部分生区Na+均呈现外排状态。盐胁迫使河滩芦苇和潮滩芦苇根系Na+流速不同程度的升高,说明两种芦苇根系在受到盐胁迫时均为外排。潮滩芦苇盐胁迫后Na+流速平均值为对照平均值的2178.16%((1982.05±122.74) pmol cm-2s-1vs. (87.93±12.94) pmol cm-2s-1,P<0.001),河滩芦苇盐胁迫后为对照的1349.2%((1574.16±458.9) pmol cm-2s-1vs. (-126.88±23.01) pmol cm-2s-1,P<0.001),潮滩芦苇较河滩芦苇Na+离子流速也显著升高(P=0.001),说明潮滩芦苇在盐胁迫下Na+流速(外排)较快。

图1 盐胁迫对芦苇叶片Na+的影响 Fig.1 Effects of salt stress on the Na+ concent in leaves of Phragmites australis图上的误差线为+SD,误差线上标有不同字母代表差异显著(P

图2 盐胁迫对芦苇根部Na+流速的影响 Fig.2 Effects of salt stress on the Na+ flux in roots of Phragmites australis

2.3 盐胁迫对芦苇叶片光合作用的气体交换参数的影响

由图3可知,两种生境芦苇的处理组,在盐胁迫至第5天,河滩芦苇和潮滩芦苇的净光合速率分别显著降低29.27%((17.40±2.81) μmol m-2s-1vs. (24.60±1.02) μmol m-2s-1,P<0.001)和20.91% ((17.44±0.25)μmol m-2s-1vs. (22.05±0.67) μmol m-2s-1,P<0.001)。在胁迫至第7天 则分别降低46.62%((12.71±0.97) μmol m-2s-1vs. (23.81±0.55) μmol m-2s-1,P<0.001)和28.25%((16.36±1.09) μmol m-2s-1vs. (22.79±0.67) μmol m-2s-1,P<0.001),显然河滩芦苇较潮滩芦苇降低幅度大,说明盐胁迫对河滩芦苇影响较显著。

盐胁迫均可导致两种生境芦苇的气孔导度显著降低,随着胁迫时间的延长,盐胁迫至第7天河滩和潮滩芦苇分别较对照显著降低56.67%((0.13±0.01) mol m-2s-1vs. (0.30±0.01) mol m-2s-1,P<0.001)和58.33%((0.11±0.02) mol m-2s-1vs. (0.24±0.02) mol m-2s-1,P<0.001)。两种生境芦苇的胞间浓度在盐胁迫至第5天均显著降低,河滩潮滩芦苇分别降低43.15%((131.15±38.08)μmol/molvs. (230.68±18.96) μmol/mol,P<0.001)和46.26%((110.32±9.93) μmol/molvs. (204.08±13.14) μmol/mol,P<0.001)。但随着胁迫时间延长至第7天,河滩芦苇的胞间浓度显著升高。两种生境芦苇的蒸腾速率随胁迫时间的延长均显著降低,胁迫至第7天时,河滩芦苇和潮滩芦苇均显著降低41.26%((3.16±0.61) mol m-2s-1vs. (5.38±0.36) mol m-2s-1,P<0.001)和46.74%((2.79±0.24) mol m-2s-1vs. (5.23±0.17) mol m-2s-1,P<0.001)。

图3 盐胁迫对芦苇净光合速率、气孔导度、胞间浓度和蒸腾速率的影响Fig.3 Effect of salt stress on net photosynthetic rate,intercellular CO2 concentration,stomatal conductance,tran-spiration rate in Phragmites australis数据为不同浓度的3次重复的平均值与标准差,不同的字母表示在 0.05 水平上差异显著

2.4 盐胁迫对芦苇叶片叶绿素荧光特性的影响

由图4可知,盐胁迫下,潮滩芦苇叶片的实际光化学量子产量(φPSII)与对照组无显著性差异,但河滩芦苇在胁迫第5天和第7天显著降低12.09%((0.30±0.01)vs. (0.34±0.02),P<0.001)和15.63%((0.28±0.01)vs. (0.32±0.02),P<0.001)。盐胁迫下潮滩芦苇的光化学猝灭(qP)与对照无显著性差异,而河滩芦苇胁迫至第7天则降低9.69%((0.51±0.03)vs. (0.57±0.04),P=0.078)。非光化学猝灭(qN)在胁迫至第7天河滩芦苇和潮滩芦苇显著下降,分别下降5.93%((2.16±0.07)vs. (2.29±0.05),P=0.034)和7.46%((2.11±0.02)vs. (2.28±0.03),P=0.007)。

2.5 盐胁迫对芦苇叶片丙二醛(MDA)和脯氨酸(PRO)含量的影响

由图5可知盐胁迫显著升高两种生境芦苇丙二醛(MDA)含量,河滩芦苇为对照的105.62%((1.83±0.45) U/mg蛋白质vs. (0.89±0.16) U/mg蛋白质,P=0.012),潮滩芦苇为((1.63±0.24) U/mg蛋白质vs. (0.66±0.12) U/mg蛋白质,P=0.011)。两种生境芦苇脯氨酸(PRO)含量在盐胁迫下均显著升高,且潮滩芦苇升高幅度较大,为对照的606.02%((685.27±86.16) U/mg蛋白质vs. (97.07±6.92) U/mg蛋白质,P<0.001),河滩芦苇为593.75%((322.87±20.73) U/mg蛋白质vs. (46.54±18.26) U/mg蛋白质,P=0.007)。

图4 盐胁迫对芦苇实际光化学量子产量、光化学猝灭和非光化学猝灭的影响Fig.4 Effect of salt stress on quantum yield of PSII,proportion of open PSII,non-photochemical quenching in Phragmites australis

图5 盐胁迫对芦苇叶片丙二醛、脯氨酸含量的影响Fig.5 Effects of salt stress on the malondialdehyde,proline concent in leaves of Phragmites australis

2.6 盐胁迫对芦苇叶片抗氧化酶活性的影响

2.6.1盐胁迫对芦苇叶片H2O2含量的影响

图6 盐胁迫对芦苇叶片H2O2含量的影响 Fig.6 Effects of salt stress on the H2O2 concent in leaves of Phragmites australis

实验中以H2O2为代表分析了盐胁迫下两种生境芦苇叶片活性氧的变化情况。由图6可知,盐胁迫诱导河滩芦苇和潮滩芦苇叶片中H2O2含量显著升高74.87%((17.26±1.58) mmol/g蛋白质vs. (9.88±3.05) mmol/g蛋白质,P=0.045)和68.65%((22.70±3.44) mmol/g蛋白质vs. (13.47±2.65) mmol/g蛋白质,P=0.014)。

2.6.2盐胁迫对芦苇叶片抗氧化酶活性的影响

由图7可知,盐胁迫使河滩芦苇和潮滩芦苇的过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)酶活性显著升高。CAT酶活性显著升高73.75%((18.07±0.42)vs. (10.41±0.92) U/mg蛋白质,P=0.052)和88.85%((22.70±3.44) U/mg蛋白质vs. (13.47±2.65) U/mg蛋白质,P=0.022),SOD酶活性显著升高43.8%((7.78±0.90) U/mg蛋白质vs. (5.41±0.43) U/mg蛋白质,P=0.040)和46.98%((8.77±0.74) U/mg蛋白质vs. (5.96±1.21) U/mg蛋白质,P=0.017),POD酶活性显著升高66.07%((23.36±4.25) U/mg蛋白质vs. (14.06±2.61) U/mg蛋白质,P=0.050)和135.90%((24.84±5.13) U/mg蛋白质vs. (10.53±0.92) U/mg蛋白质,P=0.005),潮滩芦苇上升幅度较河滩芦苇高,且POD的活性高出一半以上。而盐胁迫下谷胱甘肽还原酶(GR)活性与其他抗氧化酶相反,河滩芦苇叶片对照显著降低62.93%((2.29±1.13) U/mg蛋白质vs. (6.16±0.99) U/mg蛋白质,P=0.016),而潮滩芦苇反而显著升高94.92%((6.90±1.73)vs. (3.54±0.55) U/mg蛋白质,P=0.033)。

3 讨论与结论

高浓度的盐胁迫会破坏植物体内离子和渗透势平衡,导致离子毒害,影响植物生长代谢。盐胁迫能使Na+等毒害离子在植物内大量积累,会阻碍植物吸收其他营养成分,从而造成营养不均衡[2]。研究表明,当溶液中的金属离子只有一种时,这种金属离子会对植物产生单盐毒害作用,在盐渍土壤中主要是钠离子[24]。本研究也表明盐胁迫导致两种生境芦苇叶片中Na+的积累,且河滩芦苇积累量较多,说明河滩芦苇自身调节离子的能力低,且产生的离子毒害较强。

图7 盐胁迫对芦苇叶片过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶活性的影响Fig.7 Effects of salt stress on catalase,superoxide dismutase,per-oxidase,glutathione reductase in leaves of Phragmites australis

植物可以通过离子的外排和吸收来实现与外界环境间的离子平衡。盐胁迫环境下,植物依赖其自身的运输系统将有毒的Na+排出,能减少Na+对植物细胞的伤害[25]。本研究利用非损伤微测技术测得芦苇根部分生区Na+离子的流速,两种生境芦苇在盐胁迫下都呈现出Na+外排的现象,且潮滩芦苇流速较高,表明潮滩芦苇有较强的离子输送能力,这与孙健[18]的研究结果类似,耐盐性强的植物显著高于盐敏感的植物。且结合潮滩芦苇的叶片中Na+的含量也表明,也表明潮滩芦苇利用根部的高排Na能力,将芦苇体内过多的Na+排出,来维持细胞内的离子平衡,保证细胞正常代谢,适应盐胁迫。

光合作用是植物体内主要的代谢过程,而盐胁迫是影响光合作用的因素之一[26],因此可以利用光合指标和荧光参数来检测盐胁迫下植物的生理反应。本研究表明,两种生境芦苇在盐胁迫条件下的Pn、Gs、Tr均显著低于对照组,且河滩芦苇Pn随胁迫时间的延长,降低的幅度也越大,表明河滩芦苇Pn对盐分胁迫的响应比潮滩芦苇更敏感。而Ci则呈相反的状态,这与许多研究结果类似类似的结论[27- 29]。逆境胁迫下致使光合速率降低的因素主要是气孔因素和非气孔因素[30],在盐胁迫下两种因素是同时存在的,Pn、Gs、Tr降低伴随着Ci降低则判定为气孔因素,Ci上升则为非气孔因素。本研究表明河滩芦苇Pn的下降,短期胁迫为(盐胁迫至第5天)为气孔因素,随着胁迫时间的延长(胁迫至第7天)为非气孔因素导致,Ci的显著升高为河滩芦苇进行光合作用提供了大量CO2。潮滩芦苇的光合速率下降的原因则为气孔因素,仅关闭部分气孔,降低蒸腾速率以防止水分散失,从而适应盐胁迫。

在正常的环境中,植物会有条不紊的调节光能,并维持正常的生理代谢。而逆境的环境则会打破PSII与光合电子需求的平衡[31],使φPSII与光合机构受损[32]。φPSII是指实际光化学量子产量,较高的φPSII有利于促进碳同化的运转。光化学猝灭(qP)是指PSII天线色素传递电子能力的大小,非光化学猝灭(qN)所反映的是植物将过剩的光能转化为热能的能力,它反映了PSII反应中心的开放程度并对光合机构起保护作用[32]。在本研究中,随着胁迫时间的延长,河滩芦苇的φPSII、qP、qN均显著降低降,这与洪鑫[33]对甜菜的研究结果一致,表明盐胁迫河滩芦苇叶片的光合碳同化能力和光能的转换效率降低,电子传递光能的能力减弱。而盐胁迫下潮滩芦苇的φPSII和qP较对照无显著性差异,而qN则显著降低,表明盐胁迫对潮滩芦苇影响较小,仅在一定程度上关闭了PSII反应中心,降低对光合机构的保护作用。

正常环境下,活性氧的大量产生和清除会处于一个平衡状态[34]。在盐胁迫环境下会打破该平衡,当活性氧含量过高时,植物的膜脂过氧化会损害细胞膜的稳定性,降低抗氧化的活性,MDA是膜脂过氧化的产物,其含量的升高会破坏细胞膜系统,损害细胞膜的功能和结构[35-36]。当活性氧含量升高时,抗氧化系统也会起保护作用,会增加各抗氧化酶的活性,不同的抗氧化酶也有不同的响应方式[37],各种抗氧化酶之间协同合作共同抵御活性氧带来的伤害[38]。而PRO作为一种渗透物质,对细胞膜和抗氧化酶起保护作用缓解盐胁迫带来的渗透压力。本研究表明,盐胁迫诱导两种生境芦苇H2O2和MDA含量显著升高,并对芦苇细胞膜造成伤害,造成膜脂过氧化。盐胁迫下CAT、POD和SOD酶活性在两种生境芦苇叶片中均显著升高,表明两种生境芦苇在抵御盐胁迫时,均能启动防御系统,减轻活性氧对细胞的伤害,降低膜脂过氧化[39],这与许多研究结果类似[40]。而潮滩芦苇PRO含量升高幅度较高,表明潮滩芦苇能积累更多的渗透物质,来保护抗氧化系统,缓解盐胁迫带来的渗透胁迫,这与傅聿青等对桑树NaCl处理后,体内的PRO含量大量积累一致。GR的活性在河滩芦苇叶片中有所不同,盐胁迫显著抑制其活性,而在潮滩芦苇叶片中却过度表达,这与很多学者的研究结果类似[26,41]。植物体内GR的表达量能显示出植物叶片中谷胱甘肽的水平,对细胞内谷胱甘肽库处于还原状态的部分起到保护作用[42],GR的过度表达能提高植物对氧化胁迫的抗性[26]。

综上所述,在盐胁迫下河滩芦苇的抗性比潮滩芦苇低,潮滩芦苇比河滩芦苇更能通过调节离子平衡、渗透物质平衡、光合系统和抗氧化系统来适应盐胁迫。潮滩芦苇在抵御盐胁迫时,通过根部高效的排Na能力排出过多的Na+,减轻离子毒害。还通过关闭部分气孔降低蒸腾速率,以减少过多的水分散失,并调节体内抗氧化酶的活性及渗透物质,降低膜脂过氧化,并保护抗氧化酶来缓解盐的毒害适应盐胁迫环境。因此,在滨海湿地盐胁迫环境下,可以将潮滩芦苇作为湿地修复的芦苇品种。