泗水县湿地草本植物组成和区系分析

乔元宝，李 雪，孔祥波

(1.泗水县自然资源和规划局(泗水县林业局)，山东 济宁 273200；2. 泗水县国有安山林场，山东 济宁 273214)

湿地是介于水体和陆地之间的生态交错区，是具有独特功能的生态系统、重要的生存环境和自然界最富生物多样性的生态景观之一，在抵御洪水、调节径流、改善气候、控制污染、美化环境和维护区域生态平衡等方面具有其他系统不能替代的作用，被誉为“地球之肾”和“物种基因库”。地球上不同海拔、不同纬度带都有形式各异的湿地，它们的形成过程、土壤(沉积物)类型、水文特征和植被等都各有特色[1-2]。湿地植被作为湿地生态系统食物链的生产者，影响着湿地生态系统的生存和发展，是湿地生态系统的重要组成要素和关键属性之一，其结构、功能和生态特征能综合反映湿地生态系统的基本特点和功能特性[3- 4]。分析湿地草本植物的区系组成及其物种多样性对湿地保护、特别是水资源及湿地动物多样性保护与研究具有重要意义，也可为受损湿地植被恢复提供可靠的依据[3]。本文通过野外调查和系统分析，对泗水县湿地草本植物的物种组成和区系地理特征进行研究，以期为该地湿地资源保护和合理利用及植被恢复等提供科学依据。

1 研究区自然地理概况

泗水县(35°28′N～35°48′N，117°5′E～117°35′E)位于山东省中南部，大地貌属泰山群沂蒙边缘，中地貌属鲁中南丘陵山区。地势南北高、中部低，由东向西倾斜；南北是低山丘陵，占总面积67.6%；中部河谷平地占总面积32.4%。地处暖温带大陆性季风气候区，年均降水量693 mm，多集中于6-8月，约占全年降水量62.8%。县内河流主要由泗河及其31条支流组成，河网密度0.16 km·km-2。泗河发源于蒙山腹地新泰市南部太平顶西麓，由东向西横贯泗水县境，境内长约61.76 km，流域面积1 015.54 km2。泗河支流主要发源于南北山区，多南北走向，为雨源型山溪性河流，流量季节变化较大。

2 湿地草本植物物种组成

采取线路踏查结合重点调查的方法，对泗水县泗河干支流域河岸、湿地公园、水库坑塘及淡水泉等典型湿地进行调查，泗水县湿地共有草本植物370种(表1)，隶属于74科221属，其中蕨类植物7科7属10种，双子叶植物49科146属244种，单子叶植物18科68属116种。双子叶植物优势明显，占科、属、种总数的比例分别达66.22%、66.06%和65.95%。

表1 泗水县湿地草本植物种类组成

依据所含种数多少，泗水县湿地草本植物74科可归为大型科(≥20种)、中型科(10～19种)、小型科(5～9种)、寡种科(2～4种)和单种科5个等级(表2)。其中大型科有3科，分别为禾本科(Gramineae, 52种/34属)、菊科(Compositae, 45种/29属)和莎草科(Cyperaceae, 28种/10属)，含73属125种，占该地湿地草本植物科、属、种总数的4.05%、33.03%和33.78%；中型科有6科，依次为蓼科(Polygonaceae, 19种/3属)、十字花科(Cruciferae, 16种/9属)、苋科(Amaranthaceae, 12种/4属)、蝶形花科(Papilionaceae, 11种/8属)、旋花科(Convolvulaceae, 10种/6属)和唇形科(Labiatae, 10种/6属)，含36属78种，占该地湿地草本植物科、属、种总数的8.11%、16.29%和21.08%；小型科有9科，含30属59种，占科、属、种总数的12.16%、13.57%和15.95%，依次为蔷薇科(Rosaceae, 9种/4属)、藜科(Chenopodiaceae, 8种/4属)、玄参科(Scrophulariaceae, 8种/5属)、石竹科(Caryophyllaceae, 7种/6属)、茄科(Solanaceae, 7种/3属)、大戟科(Euphorbiaceae, 5种/2属)、千屈菜科(Lythraceae, 5种/3属)、茜草科(Rubiaceae, 5种/2属)和眼子菜科(Potamogetonaceae, 5种/1属)；寡种科有30科，含56属82种，所占比例分别为40.54%、25.34%和22.16%；单种科有26科，占科、属、种总数的比例分别为35.14%、11.76%和7.03%；单种科和寡种科数量占到该地湿地草本总科数的75.68%。

表2 湿地草本植物科的类群划分

依据属内含种数多少，泗水县湿地草本植物221属可归为较大属(≥10种)、多种属(5～9种)、寡种属(2～4种)和单种属4个等级(表3)。寡种属和单种属优势明显，二者占属、种总数的比例分别达到97.74%、89.46%，其中寡种属有76属191种，占属、种总数的34.39%、51.62%；单种属有140属，占属、种总数的63.35%、37.84%；较大属仅蓼属(Polygonum, 14种) 1属，占属、种总数的0.45%、3.78%；多种属包括苋属(Amaranthus, 8种)、委陵菜属(Potentilla, 6种)、莎草属(Cyperus, 6种)和眼子菜属(Potamogeton, 5种) 4属25种，占属、种总数的1.81%、6.76%。

表3 湿地草本植物属的类群划分

3 湿地草本植物区系分析

3.1 科的分布区类型

参照臧得奎中国蕨类植物区系[5]和吴征镒种子植物科分布区类型系统[6, 7]，泗水县湿地草本植物在科一级归为7个分布区类型(表4)，世界分布34科251种，占科、种总数的45.95%、67.84%；热带成分(2-4型) 23科52种，占科、种总数的31.08%、14.05%，包括泛热带分布21科49种、热带亚洲和热带美洲间断分布1科2种以及旧世界热带分布1科1种；温带成分(8-10型) 17科67种，占科、种总数22.97%、18.11%，包括北温带分布14科64种、东亚和北美洲间断分布1科1种以及旧世界温带分布2科2种。

大型科3科均为世界分布。中型科6科中，苋科、旋花科和唇形科为世界分布，蝶形花科为泛热带分布，蓼科和十字花科为北温带分布。小型科除茄科和大戟科为泛热带分布外，其余7科均为世界分布。

寡种科中世界分布15科，以睡莲科(Nymphaeaceae, 4种/4属)、泽泻科(Alismataceae, 4种/2属)、香蒲科(Typhaceae, 3种/1属)、浮萍科(Lemnaceae, 3种/3属)、灯心草科(Juncaceae, 3种/1属)等水生植物为代表；泛热带分布6科，依次为葫芦科(Cucurbitaceae, 3种/3属)、水鳖科(Hydrocharitaceae, 3种/3属)、水蕨科(Ceratopteridaceae, 2种/1属)、商陆科(Phytolaccaceae, 2种/1属)、锦葵科(Malvaceae, 2种/2属)和雨久花科(Pontederiaceae, 2种/2属)；热带亚洲和热带美洲间断分布仅1科，即椴树科(Tiliaceae)；北温带分布8科分别为毛茛科(Ranunculaceae, 4种/2属)、伞形科(Umbelliferae, 4种/3属)、紫草科(Boraginaceae, 4种/3属)、木贼科(Equisetaceae, 3种/1属)、罂粟科(Papaveraceae, 3种/3属)、报春花科(Primulaceae, 3种/2属)、柳叶菜科(Onagraceae, 2种/2属)和龙胆科(Gentianaceae , 2种/2属)。

单种科有世界分布6科，包括水麦冬科(Juncaginaceae)、川蔓藻科(Ruppiaceae)以及蕨类植物中的苹科(Marsileaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)、槐叶苹科(Salviniaceae)、满江红科(Azollaceae) 4科；泛热带分布12科，以凤尾蕨科(Pteridaceae)、桑科(Moraceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、萝藦科(Asclepiadaceae)、鸭跖草科(Commelinaceae)、鸢尾科(Iridaceae)和天南星科(Araceae)为代表；旧世界热带分布1科，即紫葳科(Bignoniaceae)；北温带分布4科，分别为大麻科(Cannabaceae)、桔梗科(Campanulaceae)、列当科(Orobanchaceae)以及黑三棱科(Sparganiaceae)；东亚和北美间断分布1科：透骨草科(Phrymaceae)；旧世界温带分布2科：菱科(Trapaceae)和花蔺科(Butomaceae)。

3.2 属的分布区类型

参照臧得奎中国蕨类植物区系[5]和吴征镒中国种子植物属的分布区类型划分[8]，泗水县湿地草本植物在属一级归为14个分布区类型(表5)。世界分布58属139种，分别占属、种总数的26.24%、37.57%；热带成分(2-7型) 67属99种，占属、种总数的30.32%、26.75%；温带成分(8-11型) 76属107种，占属、种总数的34.39%、28.92%；古地中海成分(12, 13型) 9属12种，占属、种总数的4.07%、3.24%；东亚成分(14型) 11属13种，占属、种总数的4.98%、3.51%。

表4 湿地草本植物科的分布区类型

世界分布型包括1个较大属、3个多种属、30个寡种属和24个单种属。蓼属是该地湿地草本植物含种数最多、唯一超过10种的较大属。3个多种属分别为苋属、莎草属和眼子菜属。许多常见水生植物群落的优势种或建群种，如香蒲属(Typha)、莕菜属(Nymphoides)、藨草属(Scirpus)、灯心草属(Juncus)、狐尾藻属(Myriophyllum)、浮萍属(Lemna)、紫萍属(Spirodela)、芜萍属(Wolffia)等均为世界分布。 热带成分包括22个寡种属和45个单种属，以泛热带分布(48属73种)占绝对优势，占热带成分属及所含种数的71.64%、73.74%，总属、种数的30.32%、19.73%。常见属有马齿苋属(Portulaca)、鸭跖草属(Commelina)、大戟属(Euphorbia)、狗尾草属(Setaria)、狗牙根属(Cynodon)等。

温带成分包括1个多种属、19个寡种属和56个单种属，以北温带分布(46属71种)所占比例最高，占温带成分属及所含种数的60.53%、66.36%，占属、种总数的20.81%、19.19%；其次为旧世界温带分布(21属26种)，占温带成分属及所含种数的27.63%、24.30%，占属、种总数的9.50%、7.03%。其中，北温带分布属主要有茜草属(Rubia)、葎草属(Humulus)、婆婆纳属(Veronica)和蓟属(Cirsium)等一到多年生草本，以及泽泻属(Alisma)、慈姑属(Sagittaria)和黑三棱属(Sparganium)等水生植物。旧世界温带分布属包括菊属(Dendranthemaindicum)、飞廉属(Carduus)、旋覆花属(Inula)、鹅观草属(Roegneria)、菱属(Trapa)等。莲属(Nelumbo)、菖蒲属(Acorus)和菰属(Zizania)等则为东亚及北美间断分布的代表属。

古地中海成分包括地中海区、西亚至中亚分布和中亚分布2种分布区类型，含3个寡种属及6个单种属，其中地中海区、西亚至中亚分布含3个寡种属和4个单种属，占属、种总数的3.17%、2.70%，分别是糖芥属(Erysimum，2种)、甘草属(Glycyrrhiza, 2种)、菊苣属(Cichorium, 2种)、角茴香属(Hypecoum)、芝麻菜属(Eruca)、牻牛儿苗属(Erodium)和獐毛属(Aeluropu)。中亚分布仅大麻属(Cannabis)和角蒿属(Incarvillea) 2个单种属，占属、种总数的0.90%、0.54%。 东亚成分包括东亚分布11属13种，占属、种总数的4.98%、3.51%。其中寡种属2个：田麻属(Corchoropsis, 2种)和斑种草属(Bothriospermum, 2种)，单种属9个：芡属(Euryale)、鸡眼草属(Kummerowia)、萝藦属(Metaplexis)、紫苏属(Perilla)、地黄属(Rehmannia)、盒子草属(Actinostemma)、黄鹌菜属(Youngia)、泥胡菜属(Hemistepta)、沿阶草属(Ophiopogon)。

统计结果显示，该地唯一的较大属为世界分布，多种属除委陵菜属为北温带分布外，其余3属均为世界分布；寡种属有世界分布(30属82种)、泛热带分布(17属42种)以及北温带分布(14属34种)等11个分布区类型；单种属包含世界分布(24属)、泛热带分布(31属)、北温带分布(31属)、旧世界温带(17属)以及东亚分布(9属)等该地全部14个分布区类型。

表5 湿地草本植物属的分布区类型

4 结论

4.1 被子植物种类丰富，双子叶植物优势明显

泗水县湿地共记录草本植物370种，隶属于74科221属，其中蕨类植物7科7属10种，双子叶植物49科146属244种，单子叶植物18科68属116种。双子叶植物占该地湿地草本科、属、种总数的比例达66.22%、66.06%和65.95%。禾本科(52种/34属)、菊科(45种/29属)和莎草科(28种/10属)为该区域优势科，所含科、属、种占总数比例分别为4.05%、33.03%和33.78%，其次为蓼科(19种/3属)、十字花科(16种/9属)、苋科12种/4属)、蝶形花科11种/8属)、旋花科(10种/6属)和唇形科(10种/6属)，所含科、属、种的比例分别为8.11%、16.29%和21.08%。

4.2 具有明显的单种性或寡种性

该地草本植物中，单种科(26科/35.14%)和寡种科(30科/40.54%)占总科数的比例为75.68%，单种属(140属/63.35%)和寡种属(76属/34.39%)所占比例高达97.74%。同时，单种属(科)和寡种属(科)的区系地理成分分化程度更高，分布区类型更加多样化。

4.3 区系特征具有热带向温带过渡的性质，特有性匮乏

根据臧得奎中国蕨类植物区系和吴征镒中国种子植物分布区类型的划分，泗水县湿地草本植物在科一级归为7个分布区类型，世界分布(45.95%)、泛热带分布(28.38%)和北温带分布(18.92%)三者比例最高，热带成分和温带成分分别占31.08%和22.97%。在属一级14个分布区类型，以世界分布(26.24%)、泛热带分布(21.72%)和北温带分布(20.81%)为主体，热带成分占30.32%，所有温带分布类型(温带成分34.39%、古地中海成分4.07%、东亚成分4.98%)总比例达43.44%，表现出热带向温带的过渡性质及明显的热带渊源。此外，该地湿地草本植物在科一级和属一级均无中国特有分布。