喀斯特地区不同核桃品种需冷量分析

秦洪波 郭伦发 江新能 韦婉羚 苏天明 谢代祖 李运飞 韦林 王新桂

摘要：【目的】研究不同核桃品種的需冷量，为我国南方喀斯物地区发展核桃产业提供参考依据。【方法】以广西河池16个主栽核桃品种为试材，设低温下7个不同需冷量水平，即4 ℃低温处理400、500、600、700、800、900和1000 h，将包含各品种的混合芽和雄花芽插入装有清水高度约2 cm的瓶子中，放入组织培养室中培养15 d后，统计各核桃品种混合芽和雄花芽萌芽后的长势和生长量，筛选适宜喀斯特地区推广种植的核桃品种。【结果】在16个核桃品种中，张清华的需冷量最低，为600 h;云光山核桃的需冷量次之，为700 h;三台核桃、香玲、大泡、凤优一号、卢逢春、辽核4号和张明卫的需冷量居中，为800 h;娘青和晋龙薄丰的需冷量达900 h;云新、中林1号、元林、美国山核桃和日丽的需冷量均超过1000 h。同一品种核桃雄花的需冷量大于混合芽的需冷量，只有香玲和卢逢春在低温处理900 h后雄花芽的萌芽率达50.0%，其余品种在低温处理1000 h下雄花芽的萌芽率均未达50.0%。在萌芽后的芽长势方面，三台核桃、云新和云光山核桃等品种萌芽后芽的长势较好，中林1号和元林萌芽后长势较差;在芽长总量方面，三台核桃、云新、香玲、云光山核桃、卢逢春、辽核4号、张明卫和晋龙薄丰等品种在1000 h下芽长总量均达到或超过5.00 cm，除卢逢春外，其余7个品种在1000 h处理下芽长总量与其他处理差异显著（P<0.05），中林1号和元林在1000 h下芽长总量为0.50 cm，且中林1号各处理间差异不显著（P>0.05）。【结论】在引种核桃品种时，应尽量选择需冷量要求较低、萌芽后长势较好、适应性更强的品种，其中三台核桃和云光山核桃适宜在广西喀斯特地区推广种植。

关键词： 核桃;需冷量;引种;喀斯特地区

中图分类号： S664.1                                文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）02-0364-06

Analysis of chilling requirement of different walnut

cultivars in karst areas

QIN Hong-bo1， GUO Lun-fa1， JIANG Xin-neng1， WEI Wan-ling1， SU Tian-ming2，

XIE Dai-zu3， LI Yun-fei3， WEI Lin3， WANG Xin-gui1*

（1Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin， Guangxi  541006， China; 2Agricultural Resources and Environmental Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning  530007， China; 3Hechi Academy of Forestry， Hechi， Guangxi  547000， China）

Abstract：【Objective】The chilling requirement of different walnut varieties city was studied，it provided a reference for developing walnut industry in karst areas in southern China. 【Method】The sixteen major walnut varieties in Hechi，Gangxi were materials. Seven levels of chilling requirement were set（4 ℃ treatment for 400， 500， 600， 700， 800， 900 and 1000 h）， mixed buds and male buds of each variety were inserted into a bottle filled with clear water about 2 cm high and placed in a tissue culture chamber for 15 d， then the growth and growth amount of mixed bud and male flower of each walnut variety were calculated， in order to select suitable walnut varieties for promotion in karst areas. 【Result】Among the 16 walnut varieties，Zhangqinghua had the lowest chilling requirement of 600 h;followed by Yunguang pecan whose chilling requirement was 700 h; the chilling requirement of Santai walnut，Xiangling，Dapao，Fengyou No.1，Lufengchun，Liaonghe No.4 and Zhangmingwei was at medium（800 h）;the chilling requirement of Niangqing and Jinlongbofeng was 900 h;the chilling requirement of other varieties such as Yunxin，Zhonglin No.1，Yuanlin，American pecan and Rili all exceeded 1000 h. This study also showed thatthe male flower of the same variety of walnut required more chilling requirement than mixed buds，only Xiangling and Lufengchun had 50.0% germination rate of male flowers after 900 h treatment， and the other varieties had less than 50.0% germination rate of male flowers after 1000 h treatment. In the growth of buds after germination，Santai walnut，Yunxin and Yunguang pecan showed good growth in bud after germination，Zhonglin No.1 and Yuanlin showed poor growth after germination. In the total length of bud growth，Santai walnut，Yunxin，Xiang-ling，Yunguang pecan，Lufengchun，Liaohe No.4，Zhangmingwei and Jinlongbofeng all reached or exceeded 5.00 cm under 1000 h. Except for Lufengchun， the total amount of bud growth of other seven varieties under 1000h was significantly different from other treatments（P<0.05）;Zhonglin No.1 and Yuanlin were only 0.50 cm under 1000 h，the differen-ces of Zhonglin No.1 among treatments were not significant（P>0.05）. 【Conclusion】In the introduction of walnut varieties in Hechi，the varieties with low chilling requirement and good growth after germination and stronger adaptability should be chosen. Santai walnut and Yunguang pecan are suitable for the promotion of planting in karst areas in Guangxi.

Key words： walnut; chilling requirement; introduction; karst areas

Foundation item： Science and Technology Major Project of Guangxi（Guike AA17204058-11;Guike AA17204058-13;Guike AA17204058-14）; Basic Research Project of Guangxi Institute of Botany（Guizhiye 19001）

0 引言

【研究意义】核桃的经济价值和药用价值均很高，不仅含有人体所需的磷、铁、锰、锌等矿物质微量元素及各类维生素，还含有其他丰富的大分子有机物质，如饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸和碳水化合物;以核桃为主药（或重要配伍药）的药剂及验方，对促进胃消化、补血和清凉润肺等均有一定的医疗效果（郗荣庭和张毅萍，1992，1996）。自2012年以来，核桃产业已成为广西喀斯特地区的重点产业扶贫项目，在相关政府部门的宏观指导、政策扶持、项目建设和资金安排等大力支持下，广西核桃产业得到了较快的发展。广西核桃主要集中在凤山、巴马及乐业等山区，其生长环境较恶劣，多石山，土壤贫瘠，是我国南方典型的喀斯特地貌（汪筱雪等，2018）。据统计，2017年广西河池市凤山县和巴马县核桃种植面积约16万ha，占广西核桃总种植面积的70%以上（胡家森和王春娟，2018）。但在实际引种栽培过程中，由于缺乏对需冷量的认识，在品种选择上存在一定的盲目性（高东升等，2001）。因此，开展引种核桃品种的需冷量研究，对促进喀斯特地区核桃产业健康发展具有重要意义。【前人研究进展】国内学者对落叶果树需冷量已开展了大量研究（李淑珍等，2005;呼凤兰和杜俊杰，2006;梁浩，2007），需冷量是决定落叶果树能否引种成功的关键，在一个地区引进种植落叶果树时，必须考虑当地的气候条件能否满足品种的需冷量。刘仁道和刘建军（2009）通过人工控制低温积累的方法研究12个甜樱桃品种的需冷量，结果表明不同甜樱桃品种对低温的要求差异显著。秦洪波等（2017）研究8个中国樱桃品种和9个大樱桃品种在广西灵川县的引种栽培表现及各需冷量，发现只有红妃、南早红和乌皮3个中国樱桃品种适宜发展种植。刘芸等（2019）针对桃树需冷量的相关研究进行综述，最终归纳出桃树的PpDAM5和PpDAM6两个基因最有可能与不同需冷量品种的差异有关。文滨滨等（2019）研究得出不同需冷量下，在自然休眠诱导期桃叶片的抗氧化保护酶活性、光合速率、可溶性糖和淀粉含量发生显著变化。目前，关于核桃品种的抗寒性研究也有较多报道。田景花等（2013）以核桃属（Juglans）中的普通核桃、核桃楸、河北核桃和黑核桃4个种18份种质休眠期的1年生枝条为试验材料进行抗寒性鉴定，结果发现种间抗寒性差异明显，依次为黑核桃>核桃楸、河北核桃>普通核桃。文进等（2013）研究8个核桃品种的抗寒性，得出Buccaneer和Axel较强，Coenen、Parisienne、Hanson和漾濞泡核桃次之，Lara和Fernette較差。刘杜玲等（2015）以9个早实核桃品种新梢为试验材料，采用人工模拟低温环境的方法进行低温胁迫，试验综合评价结果与低温胁迫后新梢形态特征观察结果基本一致。赵云（2016）研究发现同时喷施赤霉素（GA3）和ETH可削弱GA3的负作用，提高晚实类核桃枝条的抗寒能力，从而减轻枝条冻害程度，促进其顶芽或侧芽萌发。马凯等（2018）以5个美国核桃主栽品种和3个新疆核桃品种为试验材料研究抗寒性，结果表明8个核桃品种抗寒力强弱为温185>维纳>艾米格>新新2>新丰>强特勒>哈特利>彼得罗。马艺杰等（2018）探讨萌芽阶段核桃花芽及叶芽受早春寒害影响导致整体产量下降的问题，结果发现11个核桃品种中抗寒能力较强的是强特勒等4个品种，抗寒能力较弱的是香玲等4个品种，其余品种抗寒能力为弱。【本研究切入点】目前，针对核桃品种需冷量的研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】设低温下不同积累时数处理，分析广西河池市16个主栽核桃品种花芽（核桃的雄花）和混合芽的需冷量及核桃发芽后的长势和生长量，为我国南方喀斯特地区开展核桃产业提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试核桃品种16个，其枝条取样地点为广西河池市凤山县坡作村。其中，卢逢春、张清华和张明卫为广西河池本地农户自行种植的优良核桃单株，凤优一号为本地选育的核桃品种，娘青、三台核桃、云新、香玲、大泡、云光山核桃、中林1号、元林、美国山核桃、辽核4号、日丽和晋龙薄丰为引进的优良核桃品种。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 于2018年12月23日采集各核桃品种枝条置于4 ℃冰箱中保存。参考刘仁道和刘建军（2009）的方法，在400～1000 h需冷量中每隔100 h设1个处理水平，共设7个低温积累时数处理（4 ℃低温处理400、500、600、700、800、900和1000 h）。核桃混合芽萌芽试验：于2019年1月9、13、17、21、25、29日和2月2日分7批从冰箱中取出枝条剪成小段，为避免顶端优势影响，剪去少许顶梢，每段保留2～4个混合芽（芽体肥大，近圆形，鳞片紧包，萌发后抽生结果枝，包含雌花在内），每个品种每次取20个含饱满混合芽的枝段，插入装有清水高度约2 cm的瓶子中，立即放入组织培养室中培养，温度控制在25 ℃左右，每天光照12 h，每天换水1次。核桃雄花芽（裸芽，实际为雄花序，多单生或叠生在一年生枝条的中下部，形似桑葚，顶部稍细，经膨大伸长后形成雄花序，散粉后即脱落）萌芽试验基本与混合芽萌芽试验处理相同，不同之处在于每次取10个含饱满雄花芽的枝段。

1. 2. 2 测定指标 培养15 d后分别统计各品种枝段混合芽和雄花芽的萌芽率，当萌芽率达到或超过50.0%时，即表示该处理水平已满足该品种所需的需冷量。

萌芽率（%）=萌发芽个数/总芽数×100

1. 3 统计分析

采用Excel 2010对试验数据进行统计，用SPSS 19.0进行单因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 结果与分析

2. 1 不同低温积累时数处理对核桃品种混合芽萌芽的影响

由表1可知，不同核桃品种混合芽的开始萌芽时间不同，其中，云新、凤优一号、云光山核桃、卢逢春、美国山核桃、张清华和张明卫在400 h低温处理开始萌发，其余品种大多数在600 h低温处理才开始萌发，最终萌芽率达到或超过50.0%的有娘青、三台核桃、香玲、大泡、凤优一号、云光山核桃、卢逢春、辽核4号、张清华、张明卫和晋龙薄丰等11个品种，其余品种在试验设计的最高水平1000 h低温处理下均未达50.0%的萌芽率，尤其是中林1号和元林的萌芽率未超过25.0%。在萌芽率达到或超过50.0%的品种中，张清华的混合芽萌芽低温处理时数（需冷量）为600 h，其萌芽率与处理400、500和700 h存在显著差异（P<0.05，下同）;云光山核桃需冷量为700 h，其萌芽率与处理500和600 h差异显著，与处理800～1000 h无显著差异（P>0.05，下同）;三台核桃、香玲、大泡、凤优一号、卢逢春、辽核4号和张明卫的需冷量均为800 h，这些品种低温处理800 h均与400～700 h呈显著差异（三台核桃和辽核4号除外），而与900和1000 h无显著差异（香玲、大泡和辽核4号除外）;娘青和晋龙薄丰的需冷量为900 h，其中，晋龙薄丰低温处理900 h与其他处理均存在显著差异，而娘青低温处理900 h与1000 h间无显著差异，但与其他处理差异显著。综上所述，在供试的16个核桃品种中，张清华的需冷量（600 h）最低，云光山核桃（700 h）次之，三台核桃、香玲、大泡、凤优一号、卢逢春、辽核4号和张明卫的需冷量（800 h）居中，娘青和晋龙薄丰的需冷量较高，达900 h，而云新、中林1号、元林、美国山核桃和日丽的需冷量更高，均超过1000 h。

2. 2 不同低温积累时数处理对核桃品种雄花芽萌芽的影响

由表2可知，仅香玲和卢逢春在低温处理900 h后雄花芽的萌芽率达50.0%，其余品种在低温处理1000 h下雄花芽的萌芽率均未达50.0%;娘青、大泡和张清华在低温处理1000 h后萌芽率较高，达40.0%，但中林1号和元林的雄花芽未见萌芽。在400～700 h大多数品种的雄花芽未见萌芽;而香玲、卢逢春和张清华在600 h处理下开始萌发，且香玲雄花芽萌芽率随时间的增加总体上呈升高趋势，而卢逢春和张清华在处理600 h与700 h间无显著差异，与其他处理均呈显著差异。综合2.1的结果得出，同一品种在相同低温处理下，其雄花芽的萌芽率远低于混合芽的萌芽率，即雄花芽的需冷量远大于混合芽的需冷量，在计算核桃需冷量時应以混合芽的萌芽率为参考指标。

2. 3 不同低温积累时数处理对混合芽萌发15 d后芽长势及芽长总量的影响

由表3可知，三台核桃、云新和云光山核桃混合芽萌发后15 d的长势均在良以上，而芽长总量以三台核桃、云新、香玲、云光山核桃、卢逢春、辽核4号、张明卫和晋龙薄丰表现较好，且在相同低温处理下，上述8个品种的芽长总量远大于其余8个品种。其中，在低温处理1000 h，三台核桃、云新、香玲、云光山核桃、卢逢春、辽核4号、张明卫和晋龙薄丰等8个品种的芽长总量均达到或超过5.00 cm，除卢逢春外，其他品种在1000 h下芽长总量与其他处理差异显著，其中张明卫的芽长总量达6.00 cm，云新的芽长总量达8.50 cm，辽核4号的芽长总量达10.00 cm，晋龙薄丰的芽长总量达14.00 cm;中林1号和元林1000 h下芽长总量为0.50 cm，且中林1号各处理间差异不显著;其余品种的芽长总量均未超过4.00 cm。综合萌芽后的混合芽长势和芽长总量表现，以三台核桃、云新、云光山核桃和卢逢春等品种在广西喀斯特地区的适应性较佳。

3 讨论

核桃与其他落叶果树一样均需自然休眠，满足一定的需冷量后才能打破休眠，进行正常的生长发育（姜卫兵等，2003）。广西是全国核桃适生区域之一，主要分布在河池、百色、柳州和贺州4个市的21个县（覃恩勇，2013）。核桃在广西有着悠久的种植历史，且近年来随着产业扶贫的发展，核桃的种植面积也越来越大，现在已成为广西喀斯特地区重要的特色经济树种之一。但由于引进的众多品种不适宜当地的气候条件，开展的核桃研究多数停留在栽培试验及抗寒性试验方面。

本研究结果表明，在供试16个核桃品种中，张清华和云光山核桃是低需冷量核桃品种（600～700 h），三台核桃、香玲、大泡、凤优一号、卢逢春、辽核4号、张明卫、娘青和晋龙薄丰为中需冷量核桃品种（800～900 h），云新、中林1号、元林、美国山核桃和日丽为高需冷量品种（>1000 h）。同一品种其混合芽的需冷量远小于雄花芽的需冷量，在供试的16个品种中，只有香玲和卢逢春2个品种雄花芽的萌芽率能在需冷量1000 h内达50.0%，其余品种的需冷量均低于50.0%，说明香玲和卢逢春适宜在广西喀斯特地区推广种植，与张武贵等（2012）的研究结果相同，即三台核桃、娘青、大泡等中需冷量品种可在广西河池凤山县开花结果。张少华等（2019）研究表明，核桃萌芽后当年生长量越高成活率越高，并且第4年单株平均挂果产量越高，说明在萌芽后芽的长势越旺、生长量越大则其对气候环境的适应性越佳。本研究结果表明，三台核桃和云光山核桃需冷量适中，萌芽后芽的长势优良，芽长总量较大，适宜在河池市推广种植。

因此，在广西喀斯特地区引种核桃品种时应尽量选择中低需冷量且萌芽后长势较好、适应性更强的品种，以保证核桃引种成功。由于本研究核桃引种的地点广西河池市属于南方气候，所以设计的最高低温量处理水平为1000 h，未能测定部分核桃品种混合芽和大多数核桃品种雄花芽的需冷量，其最终的需冷量有待进一步开展试验进行探讨。

4 结论

在引种核桃品种时，应尽量选择需冷量要求较低、萌芽后长势较好、适应性更强的品种;三台核桃和云光山核桃需冷量适中，萌芽后芽的长势优良，芽长总量较大，适宜在广西喀斯特地区推广种植，而中林1号和元林综合表现较差不宜在广西喀斯特地区发展种植。

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