不同地表覆盖方式对胡杨幼苗光合特性的影响及评价1)

孔凯凯 师戈里 韩炜武胜利文强 管文轲

(新疆师范大学，乌鲁木齐，830054) (新疆维吾尔自治区林业和草原局) (新疆师范大学) (新疆林业科学研究院)

土壤环境能对植物生长发育产生重要影响，而水分则是影响塔里木河胡杨(Populuseuphratica)更新的主要因素之一。如何加强胡杨生长季蓄水保墒、协调胡杨需水的矛盾，是塔里木河沿岸胡杨良好生长的关键[1]。地表覆盖可以改善土壤微环境，提高植物抗旱性，被广泛推广使用。当前地表覆盖物主要有液膜、秸秆和沙土覆盖等方式[2-4]。相关研究表明，液膜可以改善土壤水热条件、提升叶片光合能力，但也有覆膜时间长，产生地温过高，造成有机质矿化、水渍、影响植株光合机构活性等报道[2，5-6]。草苫子作为可降解材料，对调节土壤水分、有机质、提高叶片光合能力等方面作用显著，也具有较好的资源可持续利用效应[2，4，7]；沙子作为地域性的覆盖，具有保水增温、抑盐碱等作用[8]。近年来，随着农田覆盖技术的发展，地表覆盖在林业领域也得到广泛应用。王力刚等[9]认为地表覆盖可以大幅提高土壤含水量，显著提高造林成活率。孙旭伟等[8]、赵荣玮等[10]认为地表覆盖可有效减弱地表水分的蒸发，为植物的生长发育提供良好的生存环境条件。国内外对地表覆盖的研究主要集中在土壤水温、养分、植株光合生理性能以及生长与产量效应等方面做出相关诠释，但缺乏全面的效应评价和机理研究。此外，地表覆盖虽具良好的蓄水保墒，但水分下渗困难，对植株生长发育产生不利影响[10]。因此，塔里木河沿岸胡杨幼苗的更新生长采用何种覆盖物与覆盖方式已成为当前亟待解决的主要问题。

以1年生胡杨幼苗为试验植株，通过覆盖液体地膜、草苫子、沙子，探讨3种地表覆盖物在不同月份，对土壤水分、叶片光合特征和生长发育的影响，综合分析各覆盖物的差异性及效果，针对胡杨幼苗的前期管理和后期为野外天然胡杨幼苗生长调控的最佳保墒措施提供借鉴。

1 试验地概况

研究区位于库尔勒市巴州苗圃，地处塔里木河中下游段，属典型暖温带大陆性干旱气候，总日照时间2 990 h，平均气温11.4 ℃，年最高气温为7月份，月平均气温27.8 ℃。年均降水量58.7 mm，最大蒸发量为2 788.2 mm[11]。常年盛行东北风，夏季风热同期，扬尘浮沙严重，对干旱区植物的生长造成严重危害[8]。

2 材料与方法

2.1 试验材料

供试植株为巴州苗圃温室大棚中长势良好的1年生胡杨幼苗。土壤类型为粉砂壤土，土壤总盐质量分数1.65 g·kg-1，土壤养分质量分数：有机质16.3 g·kg-1、碱解氮58.0 mg·kg-1、速效磷28.2 mg·kg-1、速效钾538.4 mg·kg-1。液体地膜由陕西杨凌明瑞化工科技公司生产，包括渣油、沥青、乳化剂和水4种成分；草苫子(约40 cm×20 cm)和沙子(粒径约2 mm)均由巴州苗圃提供。

2.2 试验设计

2018年4月20日在巴州苗圃进行穴状整地，次日移栽胡杨幼苗于试验地中，共设置覆膜(T1)、覆草苫子(T2)、覆沙(T3)和裸地(CK)4个处理，每穴(处理)栽植3株，每处理3次重复，随机排列，相邻两个处理间种植一行面积相等的胡杨幼苗作为保护行。小区总面积为112 m2，其中每处理占地面积4 m2。T1处理，预留以植株为圆心，半径为10 cm的圆，剩余部分均匀喷设液体地膜(2倍稀释水分)；T2处理，样地经踩塌均匀覆满小区，厚度约为10 cm，覆盖量1.8 kg/m2，为防止风袭，在表层覆土约2 cm；T3处理，粒径约1 mm的沙子均匀覆满小区，厚度约5 cm；CK为对照组，裸地，常规种植。

5月30日开始灌水处理，9月1日灌水结束，周期为8 d，严格遵循胡杨幼苗移栽野外灌水规范。采用测墒补灌法确定灌水量[12-13]，公式为：Sa=10ρH(βi-βj)。式中：Sa为灌水量，H为试验土层深度，ρ为土壤密度，βi为目标相对含水量(本试验为20%)与田间持水量的乘积，βj为灌溉前土壤含水率。

根据胡杨幼苗的生长周期，将4月21日—5月28日定义为缓苗期，5月29日—6月30日为生长前期，7月1日—7月31日为生长中期，8月1日—8月31日为生长后期。

2.3 测定项目

土壤水分：每个月中旬灌水8 d后(6月22日、7月23日、8月24日)利用土钻取土烘干法[2](105 ℃，10 h)测定土壤含水率，每处理选择距穴100 cm处取土，重复3次。由于试验植株为1年生幼苗，本试验只取0～80 cm土层深度的土样，每隔20 cm取一层。

生长指标：8月31日测定每处理内所有植株的株高和地径。株高采用钢卷尺测量；地径采用游标卡尺测量；计算株高和地径的相对生长率(R)[14]：R=[(lnQ1-lnQ2)/Δt]，Q1为8月31日测定的数值，Q2为种植时测定的数值，Δt为缓苗期结束(5月30日)到测定数据(8月31日)所用的时间。

气体交换参数：6月22日、7月23日和8月24日(灌水8 d后缺水的自然条件更能体现不同处理的生理差异)利用LI-6400XT便携式光合仪(Li-COR，USA)在8:00—20:00测定光合日变化。每个处理选取5片长势良好的中上部叶片，每隔2 h进行测定，每片叶重复3次。6月22日、7月23日和8月24日的光合有效辐射(PAR)的日平均值分别为1 382.25、1 519.39、1 476.84 μmol·m-2·s-1。参数包括净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、叶片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr，每个月的数据均取8:00—20:00的平均值。

7月21日—23日，在9:00—12:00测定胡杨幼苗的光响应曲线。仪器设置为开放式气路，CO2摩尔分数为400 μmol·mol-1，气体流速为500 μmol·s-1，其余参数均为默认设置。PAR分别在2 500、2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1的光强点下测定叶片净光合速率，每个光强点测定等待时间为120～180 s。利用直角双曲线修正模型[15]对曲线进行拟合，得到最大净光合速率(Pmax)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)等参数。每个处理3次重复，数据取平均值。计算公式如下：

LCP=Rd/γ。

式中：α为初始量子效率，β、γ分别为光抑制项和光饱和项。

利用直角双曲线修正模型拟合得出的光饱和点(LSP)普遍高于PAR值设定的范围和实际野外光环境的光照强度，原因是模型计算得到的参数之间会相互约束[16]。因此，对弱光条件下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的Pn和PAR进行直线回归，利用方程计算LSP。T1、T2、T3和CK处理的线性方程分别是y=0.046x-2.310 9(R2=0.982 7)、y=0.044 3x-0.967 8(R2=0.989)、y=0.034 8x-1.261 4(R2=0.993 3)和y=0.047x-2.222 8(R2=0.984 7)，线性关系良好(R2>0.95)，用不同处理的线性方程与直角双曲线修正模型计算得出的Pmax值相交，交点所对应的X轴值即LSP。

2.4 统计分析

利用SPSS20.0和Origin2017对数据进行分析和制图。采用单因素方差分析中的LSD法进行差异显著性检验(P<0.05)。采用Pearson相关分析检验胡杨幼苗生长与生理生态因子之间的相关性。利用模糊数学方法隶属函数值法[17]对不同地表覆盖的效果进行综合评价。

(1)

(2)

式中：Uij指i处理j指标的隶属函数值，Xij指i处理j指标的值，Xi,min和Xi,max分别指各处理指标中的最小值和最大值。如果胡杨幼苗生长与需计算指标之间呈正相关，采用式(1)；如果胡杨幼苗生长与需计算指标之间呈负相关，采用式(2)。

3 结果与分析

3.1 不同地表覆盖对土壤含水率的影响

由表1可知，土壤含水率总体表现为3种覆盖处理均显著大于对照(CK)(P<0.05)，T1处理与T2处理间无显著差异(P>0.05)，与其它处理间呈显著性差异(P<0.05)，T1、T2、T3处理的平均土壤含水率比CK分别提高了26.1%、27.9%和23.5%。主要由于地表覆盖后形成隔离层，降低了土壤蒸发累积量，产生较好的抑制蒸发作用[18]。6月份胡杨幼苗处于缓苗过渡期，耗水相对较少，T1处理土壤含水率最大，T1、T2、T3处理的土壤含水率比CK分别提高了30.7%、30.1%和23.8%；8月份土壤含水率由大到小的顺序为：T3处理、T2处理、T1处理、CK，T1、T2、T3处理的土壤含水率比CK分别提高了18.9%、21.7%和23.0%，说明覆膜随生长期的延长，保水效果逐渐变差，而草苫子土壤含水率略低于细沙，可能由草苫子后期腐解耗水所致[2]。7月份受高温的影响，土壤含水率总体低于6月份与8月份，土壤含水率由大到小的顺序为：T2处理、T1处理、T3处理、CK，T1、T2、T3处理的土壤含水率比CK分别提高了28.8%、32.6%和23.7%，并且T2处理与其他处理差异显著(P<0.05)，说明草苫子对高温干旱的季节保水效果较好。

表1 不同覆盖处理下土壤含水率周期变化

注：表中数值为“平均值±标准差”，同列中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3.2 不同地表覆盖对胡杨幼苗生长发育的影响

株高与地径作为植物形态特征的重要体现，可直观判断不同地表覆盖物的效果[8]。由表2可知，3种地表覆盖物下的胡杨幼苗成活率、株高、地径及相对生长率均与CK存在显著差异(P<0.05)，均为T2处理最高，CK最差。T1、T2、T3处理的成活率分别比CK高14.9%、16.1%、10.4%；株高分别比CK高42.6%、46.8%、29.8%；地径分别比CK高64.3%、87.6%、40.4%。说明3种地表覆盖显著促进了胡杨幼苗的生长发育，其中草苫子效果最好。

表2 不同覆盖处理下胡杨幼苗株高和地径的差异

注：表中数值为“平均值±标准差”，同列中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3.3 不同地表覆盖对胡杨幼苗气体交换特征的影响

3.3.1 气体交换参数

表3显示，胡杨幼苗叶片净光合速率(Pn)随生长周期而逐渐增高，气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)呈低—高—低的变化趋势，水分利用效率(WUE)则为高—低—高的变化趋势。6月份，T1处理显著提高了叶片Pn(P<0.05)，胡杨幼苗叶片净光合速率比T2处理、T3处理、CK分别提高了13%、29.2%、31.5%。7月份，受高温和植株生理耗水的影响，Pn表现为T2处理>T1处理>T3处理>CK，T2、T1、T3处理比CK分别提高51.9%、45.8%、24.8%，且T2与T1处理间无显著差异，但其余指标彼此间均具显著差异(P<0.05)；8月份，T2、T3处理Pn的提高幅度最为明显，较比CK分别提高67.5%、55.8%。此外，3种处理下的Gs、Tr变化趋势与Pn基本一致，且差异显著(P<0.05)；而3种处理对叶片WUE的影响较小且与CK间无明显差异(P>0.05)。因此，3种地表覆盖处理均能够明显提高胡杨幼苗叶片的光合性能，其中生长初期液膜效果较好，生长末期草苫子效果最佳。

表3 不同覆盖处理下叶片光合参数月变化特征

处理7月份Pn/μmol·m-2·s-1Gs/mmol·m-2·s-1Tr/mmol·m-2·s-1WUE/μmol·mmol-1T1(13.46±0.36)a(0.31±0.006)a(12.50±0.58)a(1.17±0.08)aT2(14.02±0.28)a(0.30±0.005)a(11.79±0.54)a(1.24±0.08)aT3(11.52±0.41)b(0.26±0.007)a(10.55±0.47)b(1.12±0.09)aCK(9.23±0.24)c(0.17±0.004)b(8.92±0.38)c(1.13±0.07)a

处理8月份Pn/μmol·m-2·s-1Gs/mmol·m-2·s-1Tr/mmol·m-2·s-1WUE/μmol·mmol-1T1(12.40±0.35)b(0.17±0.009)b(7.91±0.34)b(1.64±0.08)aT2(15.09±0.29)a(0.28±0.005)a(9.60±0.31)a(1.69±0.09)aT3(14.04±0.40)ab(0.20±0.008)b(8.08±0.29)b(1.81±0.08)aCK(9.01±0.35)c(0.11±0.009)c(5.61±0.31)c(1.66±0.07)a

注：表中数值为“平均值±标准差”，同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3.3.2 光响应特征

由图1可知，不同覆盖处理的胡杨幼苗光响应曲线变化趋势基本一致，叶片Pn表现为T2>T1>T3>CK，表明3种地表覆盖处理有利于叶片有机物的积累。在PAR位于0～500 μmol·m-2·s-1时，不同处理的Pn均大幅上升，彼此间差异不显著(P>0.05)，说明此阶段胡杨幼苗受光强影响较大；随PAR继续增大，CK、T3、T1处理逐渐达到光饱和点(LSP)，彼此间差异显著(P<0.05)，表明3种地表覆盖处理增大了植株净光合速率光响应的峰值和光饱和点，但光抑制程度相对减弱。

图1 不同覆盖条件下叶片光响应曲线差异

由表4可知，不同覆盖处理的表观量子效率(AQY)间无显著性差异(P>0.05)，与CK相比，覆盖处理显著提高了叶片最大净光合速率(Pmax)和LSP(P<0.05)，以T2提高能力最强，T2与T1处理间差异不显著(P>0.05)；覆盖处理对光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)影响较小，T2处理反而降低了LCP和Rd。3种地表覆盖处理，显著提升了胡杨幼苗对强光利用的能力，对利用弱光能力的影响较小，且减少了夜间植株呼吸对光合产物的消耗，有利于光合有机物的积累[14]。

表4 不同覆盖条件下叶片光响应特征参数差异

注：表中数值为“平均值±标准差”，同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

3.4 胡杨幼苗生长指标的相关性分析

表5可知，胡杨幼苗的株高、地径及相对生长率与土壤含水率、叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)间呈极显著正相关(P<0.01)，与表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)间呈显著负相关(P>0.05)，与水分利用效率(WUE)、光补偿点(LCP)间呈负相关。

3.5 不同地表覆盖对胡杨幼苗效果综合评价

不同地表覆盖对胡杨幼苗产生的影响是一个复杂的过程，单一指标的评价往往具有较大的局限性且各指标之间也具有一定的相关关系。因此，引用统筹各个参数的隶属函数值进行综合评价，才能较准确的得出有意义的研究结果。

由表6可知，对环境、光合等13个指标利用隶属函数值法进行分析，利用相关分析的结果对WUE、AQY、LCP和Rd用公式(2)计算，其余指标均采用式(1)计算。经计算得出，不同覆盖处理的隶属函数值由大到小依次为T2处理、T3处理、T1处理、CK。其中，T2处理的平均隶属函数值最大，为0.90，属于Ⅰ级地表覆盖方式；T3处理、T1处理的平均隶属函数值分别为0.65、0.61，可定位Ⅱ级地表覆盖方式；CK的平均隶属函数值为0.09，为Ⅴ级地表覆盖方式[19]。可见，草苫子更有利于胡杨幼苗的生长发育。

表5 胡杨幼苗生长与生理生态因子的Pearson相关系数

注：*在0.05水平(双侧)上显著相关；** 在0.01水平(双侧)上显著相关。

表6 不同地表覆盖对胡杨幼苗效果综合评价表

4 结论与讨论

本研究发现地表覆盖可以改善土壤生态环境，形成有利于植物生长的田间小气候，从而对胡杨幼苗生长产生良好影响。与CK相比，3种地表覆盖处理下灌水1 d后土壤含水率差异不显著，而灌水8 d后土壤含水率差异显著，这与谭雪红等[20]研究结果相一致。由于地表覆盖后，土壤水分蒸发界面由直接蒸发转变为“覆盖物—大气”的间接蒸发，延缓了土壤水分的蒸发速度[10]。胡杨幼苗生长初期，覆膜土壤含水率最大，这与孙旭伟等[8]在塔中利用覆膜对沙拐枣研究结果相似，主要是因为草苫子和沙子的孔隙度较大，容易散失水分。Li et al.[21]认为覆膜使干旱区玉米生长前期耗水严重，生长期末出现“青干现象”；Chandra et al.[22]指出在植物生长的干旱期，草苫子蓄水保墒能力更强。这与本研究中胡杨幼苗生长中后期草苫子保水效果较好，液膜保水能力低于草苫子和沙子与这一结果相吻合。但赵荣玮等[10]研究表明，地表覆草对土壤蒸发的抑制效果弱于地表覆膜，是由于在草苫子表层覆土厚度的不一致所引起的差异。

光合作用作为植物生命活动重要的基础，反映植物的生长势与抗旱特性。干旱缺水影响植物气体交换过程，降低植物的光合速率，而地表覆盖措施不仅可以提高土壤水分，更有利于植株光合性能和生长发育[6，21，23]。各覆盖处理均不同程度的提高了叶片净光合速率、气孔导度与蒸腾速率，其中液膜对三者的影响随生长期而逐渐降低，这与李云光等[24]对北疆地区棉花的研究结果相似，原因是覆膜时间长，造成地温过高，土壤水分下降，叶片衰老速度加快所致[5，25]。各覆盖显著提高了叶片最大净光合速率与光饱和点，草苫子处理提升幅度最大，而对水分利用效率与表观量子效率影响较小，差异不显著。但草苫子处理下，光补偿点和暗呼吸速率明显下降，这与雷俊等[26]的研究结果相似，原因是草苫子造成地温偏低作用的结果[7]。黄萍等[27]认为草苫子在植物生长后期可以发生腐解作用，显著提高了植株光合速率，与本试验中的草苫子处理植株中后期的结果相一致。由于胡杨作为喜温喜光物种，尹晓宁等[2]提出的覆草苫子使地温偏低影响植株发育的问题还需进一步试验论证。

草苫子不仅可以阻碍毛管水上移，相比液膜来说更具有良好的通透性，便于水分下渗和水汽交换，显著提高叶片光合速率；腐解产生的肥料也可作为胡杨幼苗进行相关生长的营养物质。此外，本研究对不同地表覆盖的综合效果只做出初步评价，但随时间的延长，液膜出现大量降解与草苫子面临腐解的可能性会影响保墒效果。因此，在时间尺度下，基于不同覆盖物对胡杨幼苗产生的效果与成本等还有待进一步探究。