紫叶小檗刺的形态与发生——对小檗属植物刺的重新认识

苗 青 翟 强 曲 波,2 时免免 晏碧玉 邵美妮,2*

(1.沈阳农业大学生物科学技术学院，沈阳 110866； 2.辽宁省全球变化与生物入侵重点实验室，沈阳 110866)

植物在进化过程中，形成了自我保护的结构，如刺。植物的刺通常有茎刺、叶刺(含托叶刺)和皮刺等类型。茎刺，有时也称枝刺，为茎或枝的变态，有的由顶芽发育而来，如鼠李(Rhamnusdavurica)和秋子梨(Pyrusussuriensis)的茎刺；有的由腋芽发育而来，如刺榆(Hemipteleadavidii)、柑桔(Citrusreticulata)的茎刺；有的由不定芽发育而来，如皂角的枝刺[1]。这些刺有的有分枝，有的没有分枝，有的茎刺长有正常的叶，如火棘(Pyracanthafortuneana)的枝刺。叶刺由叶或叶的部分变态而来，植物的叶通常由叶片、叶柄和托叶三部分组成，每一部分都有可能变成刺，如洋槐(Robiniapseudoacacia)、枣(Ziziphusjujuba)和虎刺(Euphorbiamilii)的托叶刺；清风藤(Sabiajaponica)的叶片脱落后，残存的叶柄基部常形成“Y”状刺。豆科锦鸡儿属(Caraganassp.)植物不仅托叶变态为刺，其偶数羽状复叶的总叶轴顶端也呈刺状。皮刺是茎、叶或其他器官表皮向外突出生长形成的刺状体，其与器官内椎管组织没有联系。多数植物茎刺、叶刺与皮刺比较容易区分，但也有一些植物的刺，由于其生长位置、形态等特征变化较大，不易确定其刺的类型。

小檗属(BerberisLinn.)是小檗科(Berberidaceae)最大且分化程度最高的属，该属植物约有500种，分布在欧洲、亚洲、非洲和美洲的温带和亚热带地区。我国约有250种，是世界上小檗属物种多样性最丰富的国家，主产于西部和西南部[2～8]。小檗属植物春叶幼嫩，夏季为绿色，秋叶变为红色或者紫红色，可赏叶；夏季开花皆为黄色，可观花；果实秋季成熟均为红色或紫红色，可赏果；小檗属植物枝叶茂密，可用作绿篱，是一类重要的园艺观赏植物[9]。同时由于侧根发达，萌芽力强、耐旱性强，又是一种优良的水土保持植物，另外小檗属植物的果实含有大量的果酸、维生素C、维生素B、维生素E糖分等，可被加工成各种饮料、果酒等饮品[10]。小檗还是小麦条锈菌的转主寄主[11]。因此，小檗属植物备受关注。小檗属植物的外部形态如刺的类型、果实特征、种子数目甚至花部特征都有变异[12～14]。这些外部形态特征是各类植物志对小檗属植物进行分类的重要依据。植物由于枝上有刺，也是植物学教学中常用例证植物，但由于关于其刺的性质不明确，导致教师在教学过程出现误区，影响学生对植物学知识的理解。本文以紫叶小檗为试材，通过形态学观察结合石蜡切片，研究其刺的特征。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验材料来源于沈阳农业大学校园绿化植物紫叶小檗(Berberisthunbergiivar.atropurpureaChenault)新鲜枝条。

1.2 实验方法

取紫叶小檗新鲜枝条置于实体解剖镜(SMZ-168)下，观察其刺的位置和形态。取紫叶小檗新鲜枝条茎尖，用清水洗净，置FAA固定液12 h。采用常规石蜡切片法制作茎尖纵切片，于光学显微镜下观察并拍照。

2 实验结果

通过观察发现，紫叶小檗的刺通常长在长枝上，不分枝或三叉，其中单一刺的上方生长有幼叶与枝芽(图1:a～b)，三叉状刺上方生长有花芽(图1:c～d)。无论是单一刺还是三叉刺与茎着生处均下延，刺与茎着生外侧无叶痕。将刺与茎剥离，并未发现其与茎有枝迹相连(图1:b～f)。因此，从刺的生长位置及其外部形态来看，紫叶小檗的刺完全符合叶的特点，应属叶刺。

为了进一步明确紫叶小檗刺的类型，我们取紫叶小檗长枝茎尖，制作石蜡切片，观察刺的结构。从紫叶小檗茎尖纵切图可以看出，顶芽由外向内依次为幼叶，叶原基、侧芽原基、生长锥，中间为芽轴；侧芽由外向内依次为幼叶、生长锥。在顶芽与侧芽纵切面上，能看到最外侧的叶子染色较深，细胞排列紧密，生长慢，有些叶子基部缢缩，可能将来退化脱落，而有些叶子未出现缢缩，各部细胞生长均匀，将来形成刺。从图2中也可看出，紫叶小檗侧芽生长的簇生叶。由此可见，紫叶小檗的刺为叶的变态，而非茎刺，由此可推断，小檗属的刺均为叶刺。

图1 紫叶小檗枝条、叶及刺 s.刺；sb.枝芽；fb.花芽Fig.1 Branches,leaves and spines of Berberis thunbergii var. atropurpurea s.Spine; sb.Shoot bud; fb.Flower bud

图2 紫叶小檗茎尖纵切 y.幼叶；l.叶原基；lb.侧芽原基；g.生长锥；b.芽轴Fig.2 Longitudinal section of stem tip of B.thunbergii var. atropurpurea y.Young leave; l.Leaf primordium; lb.Lateral bud primordium; g.Growth cone; b.Bud axis

3 讨论

自林奈1753年建立小檗属以来，各类植物志文献对其属的特性有细致的描述，尤其刺的类型[15～18]，均将刺描述为茎的特点之一，例如在《植物种志》中关于小檗属的特征的描述为“一部分嫩茎简化为刺”。在中国小檗属中，3叉刺与单刺最为常见，少数为5叉刺至11叉刺，还具有星状刺、掌状刺及叶状刺等类型。关于刺的性质，多数文献将小檗的刺归为茎刺，如中国植物志关于小檗属的描述“枝无毛或被绒毛；通常具刺，单生或3～5分叉”，其检索表也是根据茎刺有无及分叉数量来确定种[3]；中国高等植物图鉴关于小檗描述为“刺单生或三分叉”[2]；秦岭植物志关于小檗属描述为“落叶或常绿灌木，稀小乔木，枝通常具刺”[6]；云南植物志中关于小檗属特征描述为“枝通常具刺，单生或三叉状”[8]；西藏植物志中关于小檗属特征的描述为“常绿或落叶有刺灌木，有时无刺”[7]；应俊生等“芒康小檗，茎刺三分叉，淡黄色，长1.0～2.5cm”[19]；安明态等“茎刺三分叉，黄褐色，长6～10 mm”[20]；肖智勇等“茎刺三分叉，粗壮，长1～3 mm，近圆柱形”[21]；马志刚“幼枝紫褐色；刺单一或分叉，长10～25 mm”[22]；樊国盛等“小枝紫色，光滑无毛。枝刺3分叉，长1～3 cm”[23]；张跃进“幼枝紫红色，微具纵条纹；刺单一或三叉，紫红色，长5～10 mm”[24]。有的文献中描述为叶刺，李新华等“滇小檗(新拟)叶刺三分叉”[25]；李鑫等“小檗属植物属落叶或常绿灌木，枝通常具刺，刺通常集3～5叉，为叶变态”[26]。李文卉在其硕士论文中将小檗属三种植物的刺描述为“叶刺的类型有单刺、二叉刺和三叉刺”[27]。另有文献认为小檗属具茎刺与叶刺两种类型，如辽宁植物志关于小檗属描述为“枝通常具刺。新梢叶芽常变形为刺，通常叶在短枝上簇生”[4]。还有文献提及小檗的刺为叶刺或皮刺，如东北植物检索表中提及小檗属具“单叶或复叶；有托叶或无；有时于叶基部成皮刺状”[5]。2018年出版的辽宁木本植物志中关于小檗科特征的描述“茎具刺或无”，关于小檗属特征的描述“枝通常上刺，单生或3～5分杈”[28]。

经国内外文献查索，对小檗属植物叶刺的描述仅限于形态上的观察，并没有解剖结构方面的描述，本论文通过枝条外部形态结合刺的生长位置及发育过程，确定紫叶小檗的刺为叶的变态，而非茎的变态，由此可见，小檗属植物刺应为叶的变态，而不是茎的变态。