低氮胁迫对谷子苗期性状的影响和耐低氮品种的筛选*

2020-04-08 09:29胡成梅牛胤全史雨刚杨进文王曙光张文俊孙黛珍

中国生态农业学报(中英文) 2020年4期

连盈, 卢娟, 胡成梅, 牛胤全, 史雨刚, 杨进文, 王曙光, 张文俊, 孙黛珍

连盈, 卢娟, 胡成梅, 牛胤全, 史雨刚, 杨进文, 王曙光, 张文俊, 孙黛珍**

(山西农业大学农学院太谷 030801)

筛选和培育耐低氮能力强的作物品种, 是提高作物氮素利用效率, 减少氮肥施用量, 降低环境污染的有效措施。本研究以45份谷子品种为试材, 采用水培的方法, 在低氮(0.1 mmol∙L–1)和正常氮(5 mmol∙L–1)条件下, 测定苗高、根长和根数等22个氮效率相关指标, 采用综合耐低氮系数法以及基于主成分分析的隶属函数法评价参试谷子品种的耐低氮性。结果表明, 与正常氮条件相比, 低氮胁迫下, 谷子苗期根长、根冠比、地上部氮素生理效率、地下部氮素生理效率、单株氮素生理效率有不同程度提高, 其余17个指标都有不同程度降低。两种评价方法均根据45个谷子品种的耐低氮能力将其划分为强耐低氮型、耐低氮型、中间型、较敏感型和敏感型5类。筛选出耐低氮性较强的品种5份, 编号分别为11、14、17、35和39。利用GGE双标图对品种-耐低氮相关指标的分析表明, 编号39和14的耐低氮品种主要耐低氮性状为地下部干重、地下部鲜重、根长; 编号为11、35和17的耐低氮品种主要耐低氮性状为地上部鲜重、叶片数、叶宽、叶长、单株氮累积量、地上部氮累积量、单株干质量、地上部干重、地下部氮累积量、根数、苗高和SPAD。可见不同谷子品种的耐低氮机制存在一定差异, 研究结果可为谷子耐低氮品种的选育提供材料基础。

谷子; 低氮胁迫; 综合耐低氮系数; 主成分分析; 隶属函数法; GGE双标图

氮是作物生长发育所必需的重要元素, 也是土壤最为缺乏的营养元素[1], 施用氮肥是提高作物产量的重要途径之一[2-3]。目前, 中国的氮肥年消耗量世界排名第一, 单位面积的氮肥施用量远远高于发达国家, 而平均利用率只有30%左右[4-5]。氮肥的低效利用, 不仅造成生产成本的增加, 而且严重污染环境, 阻碍农业的可持续发展[6]。世界粮食安全首脑会议宣言要求2050年以前平均每年需增加44万t的粮食来养活温饱未能解决的9亿人[7]。在未来的30年里, 氮肥的用量预计要增加约3倍, 除非氮素利用效率显著增加, 否则难以实现这个目标[8]。而利用作物自身对氮素吸收利用的遗传性差异, 选育低氮条件下氮高效的品种对提高作物氮素利用效率和保护环境具有重要意义[9-13]。

耐低氮性鉴定是作物耐低氮育种工作的一个重要环节, 而选择适宜的筛选指标是耐低氮育种工作顺利开展的前提。目前关于耐低氮性的研究, 在玉米()、棉花(spp.)、水稻()、小麦()等作物上已有报道。刘婷婷等[14]将根冠比作为玉米氮高效评价的指标; 韩璐等[15]以相对干物质质量为主要筛选指标, 结合相对氮累积量和相对氮利用效率进行耐低氮性评价, 筛选出棉花氮高效种质; 徐福荣等[16]认为田间自然条件下, SPAD可作为水稻的耐低氮性评价指标; 杜保见等[17]认为低氮胁迫条件下, 叶面积指数可以作为氮高效小麦选择的指标; 陈志伟等[18-19]、杨丽娜等[20]和强欣[21]认为, 相对干质量等适宜作为大麦()耐低氮性筛选指标。目前对于谷子()耐低氮品种筛选的报道较少。梁兴萍等[22]认为低氮胁迫下, 叶绿素含量和株高可以作为谷子耐低氮品种筛选的评价指标; 黄兴东[23]研究发现低氮胁迫对谷子苗期苗高、根长、氮累积量有不同程度的影响; 时丽冉等[24]研究发现低氮胁迫下, 不同谷子品种的苗高、生物量、氮累积量均有不同程度的降低, 氮利用效率升高。

可以看出, 前人多通过单一指标评价和筛选耐低氮品种。然而, 作物的耐低氮性是一个极其复杂的综合性状, 任何单一指标都无法全面准确地反映作物对低氮胁迫的响应, 因此有学者提出综合评价指标以克服单一评价指标的不足。翟荣荣等[25]采用主成分分析法、隶属函数及聚类分析方法筛选出氮高效晚粳稻()品种。贵会平等[26]对棉花品种利用主成分分析法和隶属函数法筛选出36个耐低氮性较强的高产棉花品种。但使用综合评价法对谷子耐低氮品种的筛选尚少见报道。本研究以45份谷子品种为试材, 在正常施氮及低氮胁迫下进行苗期培养, 分析氮素对苗期主要性状的影响, 对谷子品种耐低氮性进行综合评价, 筛选耐低氮品种和耐低氮能力评价指标, 为谷子耐低氮育种提供材料基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为45份谷子品种, 由中国农业科学院作物研究所提供, 品种编号依次为1-45。

1.2 试验设计

挑选饱满一致的种子, 经1% NaClO消毒20 min, 蒸馏水冲洗干净后播种于经高温高压灭菌的珍珠岩槽内, 然后放入盛有蒸馏水的周转箱(27 cm×21 cm×8 cm)内。将周转箱置于30 ℃、25 000 lux光照、相对湿度75%的光照培养箱中。在谷子两叶一心时期, 间苗处理, 恢复2 d后再进行营养液处理。设正常供氮和低氮胁迫两个处理, 营养液配制方法参照李梁等[27]报道的正常供氮和低氮处理的Hoagland营养液改良配方。正常供氮的氮浓度5 mmol∙L–1, 低氮胁迫氮浓度为0.1 mmol∙L–1, 以NH4NO3形态供应。每处理设置3次重复。每个重复定苗15株, 每3 d更换一次营养液。

1.3 测试指标

营养液处理3周后测定指标。每重复随机选取5株, 分别测定每株苗高、叶长、叶宽、叶片数、根长、根条数, 并用日产Chlorophyll Meter SPAD-502型叶绿素测定仪测定SPAD值。将植株在105 ℃烘箱内杀青0.5 h, 70 ℃烘干至恒重, 电子天平称量单株干重、地上部干重、地下部干重。微量凯氏定氮法测定地上部氮含量、地下部氮含量, 并计算根冠比、单株氮含量、地上部氮积累量、根氮积累量、单株氮积累量、地上部氮素生理效率、根部氮素生理效率、单株氮素生理效率。

1.4 耐低氮性评价方法

采用综合耐低氮系数的直接评价法[28]与基于隶属函数的综合评价法[26]对供试材料的耐低氮能力进行评价。计算公式如下:

隶属函数值计算公式如下:

(X)=(X–Xmin)/(Xmax–Xmin)(=1, 2, 3, …,) (7)

式中: X为第材料第指标的相对值,Xmin为第指标的最小值,Xmax为第指标的最大值。

综合指标的权重:

耐低氮综合评价值:

1.5 统计分析

用软件Excel、SPSS、DPS进行数据处理, 应用R语言的GGE-Bioplot软件包作相关的GGE双标图。

2 结果与分析

2.1 低氮胁迫对谷子苗期性状的影响

参试谷子品种22个苗期性状在两个供氮水平下的变幅都较大, 变异系数大多超过10%(表1), 说明供试材料的相关性状具有较为广泛的遗传差异性, 这为谷子耐低氮品种的筛选提供了可能。

表1 两种供氮水平下谷子苗期耐低氮相关指标值和耐低氮系数

续表1

表中同行不同大写字母表示正常氮处理和低氮处理间差异极显著<0.01)。Values of normal and low nitrogen treatments followed by different capital letters within the same line are significantly different at 0.01 level.

与正常供氮相比, 低氮胁迫下谷子幼苗的22个指标都发生显著变化。形态上主要表现为苗高降低、叶片数减少、叶长叶宽缩小、叶面积变小、SPAD值降低。虽然根长有所增加, 但是根数降低, 导致地下部鲜重和干重也降低。由形态指标和氮含量计算的相关指标也随之发生变化, 如根冠比变大, 氮素生理效率增加, 氮累积量降低(表1)。

2.2 谷子品种的耐低氮系数

耐低氮系数的大小可以反映某一指标性状受低氮胁迫影响的程度。同一谷子品种不同指标性状的耐低氮系数不相同, 不同品种的同一指标性状的耐低氮系数也不尽相同(表2), 可见, 耐低氮系数并不能充分反映谷子品种的耐低氮性。对各性状的耐低氮系数相关分析结果表明, 多数性状间的相关性达到显著或极显著水平(图1)。可见多个性状提供的耐低氮信息交叉重叠。

2.3 综合耐低氮系数法评价谷子品种耐低氮性

通过公式(2)计算出各谷子品种的综合耐低氮系数, 供试材料综合耐低氮系数范围为0.616~1.043。利用样品均值-标准差分类法将45个谷子品种分为5个耐氮级别, 分别为敏感型种质4份、较敏感型种质18份、中间型种质15份、耐低氮型种质6份和强耐低氮型种质2份(图2)。

谷子品种的综合耐低氮系数()值与苗期性状的相关性见图3, 其功能是按照品种和耐低氮性状的相互关系对谷子品种的耐低氮性进行分组并揭示各组内耐低氮能力最强的品种。将同一方向上距离原点最远品种连接构成图上的多边形, 45个品种都被框在其内。由原点发出的射线是多边形各边的垂线, 这些垂线把整个双标图分成几个扇形区, 并由此把45份谷子分为不同的组。而相关性状则落于某个区域之内, 每个区域中所在“顶角”的品种就是该区域内所包含性状表现最好的品种, 位于多边形内部或者靠近原点的品种则是表现稍差的品种。从图3可以看出, 在耐低氮型品种编号39为代表的扇区内, 包括编号为14、19、22和42等耐低氮性强的品种, 主要的耐低氮性状为地下部干重、地下部鲜重和根长; 在耐低氮品种编号11为代表的扇区内, 包括编号为17和35等耐低氮性强的品种, 主要的耐低氮性状为地上部鲜重、叶片数、叶宽、叶长、单株氮累积量、地上部氮累积量、单株干重、地上部干重、地下部氮累积量、根数、苗高、SPAD。以敏感型品种编号45为代表的扇区内没有特别突出的耐低氮性状。

2.4 综合评价D值法评价谷子品种耐低氮性

2.4.1 谷子品种苗期主要性状的主成分分析

主成分分析是一种多元统计分析方法, 可将多个相关变量转化为少数几个能够反映初始全部指标大部分信息的综合变量。由表3可知, 在选用22个指标中, 信息主要集中在前4个主成分, 其贡献率依次为45.580%、20.114%、9.906%和8.299%, 累计贡献率达到83.898%, 说明这4个主成分包含了参试谷子品种苗期主要性状的绝大部分的信息。

图1 谷子苗期各性状耐低氮系数的相关性

Fig. 1 Correlation analysis of low nitrogen tolerance coefficients of each trait of foxtail millet seedlings

*<0.05; **<0.01; ***<0.001. RL: 根长; SH: 苗高; RN: 根数; LL: 叶长; LW: 叶宽; LN: 叶片数; FWR: 地下部鲜重; FWS: 地上部鲜重; DWR: 地下部干重; DWS: 地上部干重; NCS: 地上部氮含量; NCR: 地下部氮含量; NAS: 地上部氮累积量; NAR: 地下部氮累积量; NES: 地上部氮素生理效率; NER: 地下部氮素生理效率; DWP: 单株干质量; R-S: 根冠比; NCP: 单株氮含量; NAP: 单株氮累积量; NEP: 单株氮素生理效率。RL: root length; SH: seedling height; RN: roots number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaves number; FWR: fresh weight of root; FWS: fresh weight of shoot; DWR: dry weight of root; DWS: dry weight of shoot; NCS: nitrogen content of shoot; NCR: nitrogen content of root; NAS: nitrogen accumulation of shoot; NAR: nitrogen accumulation of root; NES: nitrogen physiology efficiency of shoot; NER: nitrogen physiology efficiency of root; DWP: dry weight of plant; R-S: root-shoot ratio of dry weight; NCP: nitrogen content of plant; NAP: nitrogen accumulation of plant; NEP: nitrogen physiology efficiency of plant.

图2 基于综合耐低氮系数的谷子品种耐低氮性

HS: highly sensitive; S: sensitive; MR: medium resistant; R: resistant; SR: strongly resistant.

根据各因子贡献率的大小, 计算各因子的权重。利用各综合指标的因子值、单项指标的耐低氮系数得出各因子得分值和隶属函数值、耐低氮性综合评价值。

2.4.2 谷子品种耐低氮性聚类分析

以综合评价值为评价指标, 采用欧氏最长距离法对45份谷子品种进行聚类分析(图4)。在欧氏距离2处将其分为5个类群。第1类为氮敏感型品种, 由编号为10、3、2、8和18等10个品种组成, 占总数的22.22%, 聚入此类的品种耐低氮综合评价值≤0.265; 第2类为氮较敏感型品种, 包括编号为43、13、27、20等18个品种, 其耐低氮综合评价值范围为0.280≤≤0.365, 占总数的40%; 第3类为中间型品种, 包括编号26、22、36和15等12个品种, 占总数的26.67%, 其耐低氮综合评价值0.398≤≤0.495; 第4类为耐低氮品种, 包括编号17、35和14等3个品种, 占总数的6.67%, 其耐低氮综合评价值范围为0.533≤≤0.588; 第5类为强耐低氮型品种, 包括编号11和39。

图3 谷子品种的综合耐低氮系数(X值)与苗期性状的相关性

1、2、3、…、45为45份谷子品种编号。RL: 根长; SH: 苗高; RN: 根数; LL: 叶长; LW: 叶宽; LN: 叶片数; FWR: 地下部鲜重; FWS: 地上部鲜重; DWR: 地下部干重; DWS: 地上部干重; R-S: 根冠比; DWP: 单株干质量; NCS: 地上部氮含量; NCR: 地下部氮含量; NCP: 单株氮含量; NAS: 地上部氮累积量; NAR: 地下部氮累积量; NAP: 单株氮累积量; NES: 地上部氮素生理效率; NER: 地下部氮素生理效率; NEP: 单株氮素生理效率。1, 2, 3, …, 45 are the numbers of 45 millet varieties. RL: root length; SH: seedling height; RN: roots number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaves number; FWR: fresh weight of root; FWS: fresh weight of shoot; DWR: dry weight of root; DWS: dry weight of shoot; R-S: root-shoot ratio of dry weight; DWP: dry weight of plant; NCS: nitrogen content of shoot; NCR: nitrogen content of root; NCP: nitrogen content of plant; NAS: nitrogen accumulation of shoot; NAR: nitrogen accumulation of root; NAP: nitrogen accumulation of plant; NES: nitrogen physiology efficiency of shoot; NER: nitrogen physiology efficiency of root; NEP: nitrogen physiology efficiency of plant.

谷子品种的值与苗期性状的相关性见图5。在耐低氮品种编号39为代表的扇区内, 包括编号14、19、22和42等耐低氮性强的品种, 主要的耐低氮性状包括地下部干重、地下部鲜重和根长; 在耐低氮品种编号11为代表的扇区内, 有编号17和35等耐低氮性强的品种, 主要的耐低氮性状为地上部鲜重、叶片数、叶宽、叶长、植株氮累积量、地上部氮累积量、单株干重、地上部干重、地下部氮累积量、根数、苗高、SPAD。以敏感型品种编号45为代表的扇区内没有特别突出的耐低氮性状。

2.5 两种方法对谷子耐低氮评价结果的比较

通过综合耐低氮系数法和综合评价值法两种方法对45个品种进行耐低氮性筛选, 结果基本一致(表4)。其中, 品种编号45、3和28在两种方法评价下都归为敏感型, 43在综合耐低氮系数评价法归为敏感型, 而在综合耐低氮评价法中属于较敏感型。品种编号18、2、24、5、25在综合耐低氮评价法的结果中属于敏感型, 而在综合耐低氮系数评价法结果下归为较敏感型。编号17、35和14的品种在两种方法下都归在耐低氮型品种一类, 品种编号11和39都归为强耐低氮类型。

3 讨论与结论

目前作物耐低氮性研究中, 筛选品种大多数是以大田试验、盆栽试验、溶液培养方式进行[10]。大田试验的结果最为可靠, 但是周期长, 耗时耗力, 开展大规模育种工作较艰巨, 同时因为其易受外界各种因素的影响, 且氮素浓度难以控制, 试验重复性较差[29-30]。而盆栽试验因采用土壤栽培, 也存在准确控制难、试验重复性差等问题。水培试验[31]可以有效避开这些不利因素。前人研究也表明, 不同基因型苗期耐低氮鉴定和大田试验存在相关性[32-33], 因此, 本研究采用了苗期水培方法。

表3 谷子品种苗期主要性状主成分分析结果

续表3

图4 不同谷子品种苗期耐低氮性综合评价聚类分析结果

图5 不同谷子品种的耐低氮综合评价(D)值与苗期性状的相关性

1、2、3、…、45为45份谷子品种的编号。RL: 根长; SH: 苗高; RN: 根数; LL: 叶长; LW: 叶宽; LN: 叶片数; FWR: 地下部鲜重; FWS: 地上部鲜重; DWR: 地下部干重; DWS: 地上部干重; R-S: 根冠比; DWP: 单株干质量; NCS: 地上部氮含量; NCR: 地下部氮含量; NCP: 单株氮含量; NAS: 地上部氮累积量; NAR: 地下部氮累积量; NAP: 单株氮累积量; NES: 地上部氮素生理效率; NER: 地下部氮素生理效率; NEP: 单株氮素生理效率。1, 2, 3, …, 45 are the numbers of 45 millet varieties. RL: root length; SH: seedling height; RN: roots number; LL: leaf length; LW: leaf width; LN: leaves number; FWR: fresh weight of root; FWS: fresh weight of shoot; DWR: dry weight of root; DWS: dry weight of shoot; R-S: root-shoot ratio of dry weight; DWP: dry weight of plant; NCS: nitrogen content of shoot; NCR: nitrogen content of root; NCP: nitrogen content of plant; NAS: nitrogen accumulation of shoot; NAR: nitrogen accumulation of root; NAP: nitrogen accumulation of plant; NES: nitrogen physiology efficiency of shoot; NER: nitrogen physiology efficiency of root; NEP: nitrogen physiology efficiency of plant.

表4 基于两种评价方法的谷子品种耐低氮性评价结果的对比

氮素在作物生长发育过程中, 既是需求量最大的营养元素, 也是限制作物生长的主要因子[34]。低氮胁迫对作物形态及生物量均有重要影响, 且不同基因型的性状指标之间存在显著或极显著差异[35]。赵化田等[36]认为低氮胁迫使小麦整体植株和地上部分受到不同程度的抑制, 但对根部生长有促进作用, 根冠比有所提高。本研究涉及的22个谷子性状在生长过程中均受到低氮胁迫的抑制且不同性状对低氮胁迫的敏感程度不同, 例如地上部氮累积量和地下部氮素利用效率响应低氮胁迫较大, 而叶片数则响应较小; 同时多个指标间均存在不同程度的相关性, 各指标提供的耐低氮信息交叉重叠, 这是因为耐低氮能力是个复杂的数量性状, 受多因素影响。不同谷子品种某一单项指标所反映的耐低氮能力有所不同, 倘若用单一指标评价谷子品种耐低氮能力就较为片面, 且各指标间也有相互作用, 需用多个相关指标来综合评价[37]。

作物品种耐低氮的综合评价方法, 前期主要利用综合耐低氮系数和耐低氮系数进行评价, 后期发展出了更为复杂的综合评价法, 包括模糊隶属函数法[38]、主成分分析法[39-40]、聚类分析法[41]等。本研究利用综合耐低氮系数法和基于主成分及隶属函数分析法对45份谷子品种的耐低氮性进行评价, 发现两种方法的筛选结果高度类似, 均筛选出耐低氮较强的品种5份, 编号分别为11、14、17、35和39。可见这两种综合评价方法均比较可靠。

另外两种双标图分析结果均表明以品种编号39为代表的包括14、19、22和42等耐低氮性强的品种, 主要的耐低氮性状为地下部干重、地下部鲜重和根长; 以品种编号11为代表的包括17和35等耐低氮性强的品种, 主要的耐低氮性状有地上部鲜重、叶片数、叶宽、叶长、单株氮累积量、地上部氮累积量、单株干重、地上部干重、地下部氮累积量、根数、株高和SPAD。这就提示我们不同谷子品种的耐低氮机制存在一定差异, 需要从分子水平进一步深入探讨。

本研究用综合耐低氮系数(值)法和基于隶属函数的综合评价值法, 对45份谷子品种的耐低氮性进行评价, 将谷子品种的耐低氮性分为5类。筛选出耐低氮性较强的品种5份, 编号分别为品种11、14、17、35和39。编号39和14品种主要的耐低氮性状为地下部干重、地下部鲜重、根长; 编号11、35和17品种主要耐低氮性状为地上部鲜重、叶片数、根宽、叶长、单株氮累积量、地上部氮累积量、单株干重、地上部干重、地下部氮累积量、根数、株高和SPAD。相关研究结果为谷子耐低氮育种提供选择依据。

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Effects of low nitrogen stress on foxtail millet seedling characteristics and screening of low nitrogen tolerant varieties*

LIAN Ying, LU Juan, HU Chengmei, NIU Yinquan, SHI Yugang, YANG Jinwen, WANG Shuguang, ZHANG Wenjun, SUN Daizhen**

(College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China)

Screening and cultivating low-nitrogen-tolerant crop varieties can be used as an effective measure for increasing the nitrogen-use efficiency of plants, reducing nitrogen fertilizer use, as well as limiting environmental pollution during cultivation. In the present study, 45 foxtail millet varieties were grown in different nitrogen conditions, low nitrogen (0.1 mmol∙L–1) and normal nitrogen (5 mmol∙L–1), using hydroponic methods. Nitrogen efficiency of plants was subsequently measured based on 22 indicators about growth, biomass, nitrogen content, nitrogen accumulation and physiology efficiency. The low nitrogen tolerance of the tested foxtail millet varieties was evaluated by using the comprehensive low nitrogen tolerance coefficient method and the membership function method based on principal component analysis. The results showed that foxtail millet seedlings exposed to low nitrogen stress demonstrated varying degrees of improvement compared to seedlings grown in normal nitrogen condition for root length, root-shoot ratio, number of root; and root, shoot, and plant nitrogen physiology efficiency. The remaining 17 indicators demonstrated different levels of reduction under low nitrogen stress. Forty-five foxtail millet varieties were subsequently divided into five categories (strong resistant, resistant, medium resistant, sensitive, and highly sensitive) for screening; five varieties with relatively strong low nitrogen tolerance were screened (varieties 11, 14, 17, 35, and 39). A GGE double plot was used to analyze the variety-low nitrogen tolerance related indexes. The predominant low nitrogen tolerance traits of low nitrogen tolerant varieties 39 and 14 were dry weight of root, fresh weight of root, and root length; while varieties 11, 35, and 17 were identified as having traits fresh weight of shoot, leaf number, leaf width, leaf length, nitrogen accumulation of plant, nitrogen accumulation of shoot, dry weight of plant, dry weight of shoot, nitrogen accumulation of root, root number, seedling height, and SPAD. Our results suggest that there are some differences in the low nitrogen tolerance mechanisms of different millet varieties. These findings provide a material basis for the breeding of foxtail millet varieties with low nitrogen resistance.

Foxtail millet; Low nitrogen stress; Comprehensive low nitrogen tolerance coefficient; Principal component analysis; Subordinate function; GGE double plot

S515

10.13930/j.cnki.cjea.190847

连盈, 卢娟, 胡成梅, 牛胤全, 史雨刚, 杨进文, 王曙光, 张文俊, 孙黛珍. 低氮胁迫对谷子苗期性状的影响和耐低氮品种的筛选[J]. 中国生态农业学报(中英文), 2020, 28(4): 523-534

LIAN Y, LU J, HU C M, NIU Y Q, SHI Y G, YANG J W, WANG S G, ZHANG W J, SUN D Z. Effects of low nitrogen stress on foxtail millet seedling characteristics and screening of low nitrogen tolerant varieties[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(4): 523-534

* 国家科技重大专项(2018ZX0800917B)、山西省自然科学基金(201901D111228)和山西省重点研发计划项目(201803D221008-3)资助

孙黛珍, 主要研究方向为作物分子育种。E-mail: sdz64@126.com

连盈, 主要研究方向为作物遗传育种。E-mail: lianyingnxy@163.com

2019-12-03

2020-01-30

* The study was supported by the National Science and Technology Major Project of China (2018ZX0800917B), the Natural Science Foundation of Shanxi Province (201901D111228) and the Key Research & Development Program of Shanxi Province (201803D221008-3).

, E-mail: sdz64@126.com

Dec. 3, 2019;

Jan. 30, 2020