森林凋落物分解过程对土壤微生物影响研究综述

骆娟

摘要 总结前人研究成果，选取了目前针对凋落物分解研究相对较多的几个方向进行总结，围绕凋落物组成、外源氮添加、季节和温度变化等常见因素在凋落物分解过程中对微生物群落的影响进行了比较分析，为未来进一步深入研究凋落物分解过程与土壤微生物互作关系提供理论依据。

关键词 森林凋落物;土壤微生物;环境因子

中图分类号 S714  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2020）05-0025-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.05.007

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Abstract Based on summing up the previous studies，this paper selected four common directions which are the litter composition，external nitrogen additions，seasonal and temperature variation to summarize and compare the effects on soil microbial community in litter decomposition，which provided theoretical basis for the further research of the interactions between litter decomposition and soil microorganisms.

Key words Forest litter;Soil microorganism;Influence factors

森林土壤为森林植物提供生长所需的营养物质和生长基质，同时森林植物在生长过程中又不断以凋落物形式把养分返还土壤，补充并改善土壤肥力及土质结构，促进森林生态系统的良性循环。森林凋落物是生态系统的重要组成部分，是森林地上、地下生态系统物质和能量流动的关键环节[1-4]。据统计，每年凋落物总量约占地球生物量的90%以上[5]，森林植被通过凋落物形式分解并释放有机质和其他养分，促进养分返还土壤并提升林区土壤肥力水平，为维持森林生态系统的养分平衡和正常的物质循环发挥着重要功能[6-7]。因此，凋落物分解被认为是森林生态系统中碳、氮及其他养分循环的关键步骤。而土壤微生物在森林生态循环系统中承担着森林凋落物分解、促进养分转化与循环等功能[8]。森林凋落物分解过程的主要参与者是土壤微生物，有研究证明，土壤中微生物量的90%以上为细菌和真菌，它们在凋落物分解转化过程中发挥着主要作用，在凋落物分解过程中微生物把有机化合物等大分子物质分解为能够被植物吸收利用的小分子物质，对植物的生长以及土壤的形成与改良，甚至温室气体排放等方面发挥着积极作用[9-11]，并影响和控制植被群落的演替和养分循环过程[12]。反过来，森林凋落物也为微生物提供了丰富的能量和营养物质来源，促进微生物群落生长繁殖[13]。因此，微生物在森林凋落物分解过程中的具体功能以及微生物群落特征与凋落物分解过程的关系等内容成为当前森林生态学领域研究的重点内容[14]。

1 凋落物多样性对微生物的影响

森林凋落物分解产物是土壤养分的主要来源，是森林土壤环境营养物质及碳循环的关键环节。作为主要的外源有机物，森林凋落物主要由糖类、淀粉、脂肪等易分解的成分和木质素、多酚、腐殖酸等难分解的成分组成[15]，不同植物品种凋落物的组成成分及生物量也会存在差异。作为森林凋落物最主要的分解者，微生物群落多样性和数量与凋落物品质关系密切[16-18]。

植物群落结构和物种组成发生变化会导致凋落物基质数量和质量随之改變，进而影响微生物群落的变化，并进一步改变物质养分生态循环进程。大量相关研究已经证实凋落物数量和组成多样性的变化会对微生物群落产生显著影响，总结前人研究主要集中在凋落物类型对土壤微生物的数量、群落组成以及碳代谢等方面[19-25]。如宿晓琳等[26]分别对比了单个物种、两个物种、四个物种和八个物种等4种不同凋落物多样性组合分解过程中微生物群落的变化特征，结果显示凋落物多样性对土壤微生物群落的影响显著，特别是在生态系统演替初期凋落物理化指标能揭示微生物群落结构变异的12.3%。陈法霖等[25]也研究发现与单一针叶林相比，针叶、阔叶混合凋落物分解提高了土壤微生物群落碳代谢强度，通过改变凋落物组成能显著影响微生物群落的代谢多样性。而Waring等[27]对比了5种热带地区的植物凋落物分解试验，结果发现分解速率与叶片养分含量显著相关，凋落物组成直接影响到真菌群落组成。Bending等[28]研究认为树种特性和多样性能够对土壤微生物的群落结构产生关键影响，混合凋落物比单一凋落物含有类型更丰富多样的碳源和其他养分物质，更利于微生物繁殖及其多样性的增加，也有研究认为由于针叶林凋落物含有大量不易被分解的木质素和腐殖酸类物质，因此，土壤中以能够分解结构复杂的有机碳为主的微生物为主导，微生物类群较为单一[29]。而阔叶林中细菌丰度显著高于针叶林，如钟哲科等[20]对比杨树和水杉叶子的分解过程发现杨树叶子的分解速率及微生物数量显著高于水杉叶片。相关分析认为阔叶林凋落物在分解过程中引入土壤的碳含量和碳种类高于针叶林，直接导致了微生物类群的变化，因此，可以通过向针叶林凋落物中混入阔叶林凋落物来增加土壤微生物量并增加土壤微生物碳代谢强度。陈法霖等[25]认为凋落物混合后改变了有机物元素的组成结构，如碳氮比、木质素与氮磷比等，进而影响微生物碳代谢的多样性。

凋落物的多样性与土壤微生物多样性呈正相关关系，不同凋落物混合后会产生交互作用，导致其分解速率增加或减慢，应通过合理控制凋落物碳氮比来调控其分解速率[30-31]。林开敏等[32]通过对杉木及其伴生植物混合后分解情况进行研究，发现凋落物混合后分解会发生交互影响，营养含量较高的凋落物分解过程中会促进养分含量较低的凋落物的分解，凋落物混合并利于促进碳氮循环的速率与分解速度[33]。然而也有研究者有不同意见，王春阳等[34]对比了黄土区6种植物凋落物分解过程认为多种枯落物混合后土壤微生物碳、氮含量及比值并为发生显著变化，其原因可能与不同凋落物化学组成的差异性相关[35]。因为混合凋落物的植物种类、数量和比例不同，分解物之间会发生或协同、或拮抗等作用，导致分解速率发生变化。不同类型凋落物混合后也会引起微生境的改变，进而引起微生物活性和多样性的变化[22，36-40]。

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