张明伟 ,王梦尧,马 泉,丁锦峰,3,朱 敏,3,李春燕,3,朱新开,3,封超年,郭文善,3
(1.扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/扬州大学小麦研究中心,江苏扬州 225009; 2.扬州市农业技术推广站,江苏扬州 225000; 3.江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏扬州 225009)
江苏苏中地区以稻麦两熟为主。该地区小麦适宜播种期为10月25日-11月5日,近年来因受水稻收获期推迟、种植方式、气候和种植规模等因素的影响,造成小麦播期推迟,小麦晚播面积扩增。因播期不断推迟,小麦冬前生长所需的积温和日照时数大幅度减少,造成小麦冬前生长量不足,干物质积累量下降,难以形成高产群体基础从而影响产量[1-3]。晚播小麦减产的主要原因是产量构成因素未能协调发展[4]。Photiades等[5]研究认为,小麦晚播会导致出苗晚和分蘖发生迟,冬前分蘖少,不能形成壮苗,后期生物量不足,穗数减少,产量降低。杨 勇[6]研究认为,晚播小麦全生育期缩短,主茎分化总叶数、低节位有效分蘖数减少,粒重低,穗数不足。也有研究认为,晚播小麦穗分化晚,分化进程快,发育较差,不孕小穗小花数增加,穗粒数明显减少,千粒重减轻,最终产量下降,其中穗粒数的降低是小麦产量下降的主要影响因子[7]。
小麦晚播后苗小苗弱,吸水吸肥能力差,地上部氮素积累量低于适播小麦[8]。张金宝等[9]认为,晚播小麦的氮素收获指数和氮素利用效率均低于适播小麦。胡焕焕等[10]研究表明,过晚播种不利于氮素向籽粒有效运转。前人研究认为,适合晚播的小麦品种应具备以下特性:苗期繁茂性好,越冬期仍能保持较大生长量和分蘖发生量;高抗性,特别是赤霉病抗性、耐渍性和抗穗发芽性;开花后灌浆快、灌浆速率高,早熟、耐高温逼熟等[3]。Stone等[11]研究表明,不同品种对高温胁迫和穗发芽的抗性存在明显差异。筛选耐高温、抗穗发芽品种,可使小麦在成熟期推迟的背景下实现高产稳产。
晚播条件下,现有的小麦品种大多不能适应由于播期不断推迟所导致的温、光等生态条件的变化,但晚播种植应用适播条件推广的高产品种,能否适应晚播条件以及能否表现出稳定的高产性能尚没有系统评价。长江中下游稻麦轮作区小麦晚播的面积不断扩大,且有继续增加的趋势,因此,为缓解小麦晚播的不利效应,迫切需要在现有推广应用的小麦品种中筛选出在晚播条件下适应性较好,穗数、穗粒数和千粒重能协调发展且抗性较好的小麦品种,以缓解当前小麦生产面临晚播的问题。
试验于2015-2017年在扬州大学江苏省遗传生理重点实验室试验场(32°39′E, 119°42′N)进行,该试验点历年平均气温13.2~16.0℃,全年≥0℃积温为 2 000~2 200 ℃,年日照时数为 2 000~2 600 h,无霜期220~240 d,利于小麦生长和安全越冬。历年年平均降水量为 800~ 1 200 mm,雨热同季。试验基地前茬为水稻,土质为轻壤土,0~20 cm土层有机质含量15.23 g·kg-1,全氮含量0.624 g·kg-1,速效氮含量61.33 mg·kg-1,速效磷含量52.17 mg·kg-1,速效钾含量141.46 mg·kg-1。
采用单因素随机区组设计,供试小麦品种为宁麦14(简记为NM14,下同)、宁麦19(NM19)、苏麦188(SM188)、扬麦16(YM16)、扬麦22(YM22)、扬辐麦4号(YFM4)、扬麦23(YM23)和扬麦25(YM25)共8个苏中地区生产上大面积推广应用的品种。
于11月11日(2015)和11月15日(2016)播种(较当地适宜播期晚10 d左右);基本苗为270万·hm-2,人工条播,行距30 cm;施纯氮225 kg·hm-2,基肥∶拔节肥∶孕穗肥为 6∶2∶2,基肥于播种前施用,拔节肥于叶龄余数2.5时施用,孕穗肥于叶龄余数1.2~0.8施用;磷钾肥为90 kg·hm-2,基施与拔节期追施各占50%。小区面积为9 m2,重复3次。
1.2.1 茎蘖动态、叶面积指数(LAI)、干物质积累量的测定于分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期、成熟期分别在每个小区取样30株,调查茎蘖数,用叶面积仪测定叶面积,样品在105 ℃杀青60 min后, 80 ℃烘干至恒重,测定干物质积累量。
1.2.2 氮素积累量的测定
于分蘖期、拔节期、孕穗期、开花期、成熟期分别在每个小区取样30株,按叶片、茎鞘、穗轴(含颖壳)和籽粒不同器官进行分样,样品在105 ℃杀青60 min后,80 ℃烘干至恒重,用FZ102型微型植物粉碎机(天津泰斯特仪器有限公司)粉碎。用半微量凯氏定氮法(FOSS KJeltec 8200)测定氮积累量。
氮积累量=∑各器官干物质积累量×氮含量。
氮效率相关指标的计算采用石 玉等[12]的方法。
1.2.3 旗叶叶绿素相对含量(SPAD值)的测定
采用SPAD502叶绿素仪,于开花期和乳熟期测定小麦旗叶SPAD值的变化,每处理5次重复。
1.2.4 表观倒伏率及倒伏系数的测定
记录麦田发生倒伏的时间和倒伏严重程度。参照NY/T1301-2007[13]进行倒伏级别划分标准观察记载。
表观倒伏率=小区倒伏面积/总面积×100%;
倒伏系数=∑倒伏点面积×倒伏级数/倒伏样区面积。
1.2.5 产量及其构成的测定
成熟期每个小区选取3个1 m行长数其穗数,5粒以上算一穗;连续取50穗,统计其结实粒数。人工计数测定千粒重。测定水分后,按13%水分计算千粒重。每小区收割1.2 m2测定产量,重复3次。
采用Excel 2003建立数据库,用SPSS 19.0,Sigma Plot 10.0软件进行数据计算、统计分析。
参试品种在晚播条件下全生育期为194~196 d(2015-2016)与183~186 d(2016-2017)。2015-2016扬麦16和扬麦23生育进程最快,比其他品种提早1~2 d成熟;2016-2017年扬麦16成熟期最早,较扬麦23和宁麦19早熟1 d,较其他品种早熟2~3 d。两年均以苏麦188和扬麦22生育期最长。
2.2.1 产量及其构成的差异
由表1可以看出,晚播条件下,两年平均以扬麦23产量最高,达8 168.82 kg·hm-2,其次为扬辐麦4号,产量达8 124.06 kg·hm-2,宁麦19产量最低,显著低于除宁麦14外的其他品种。扬麦22、扬麦23以及扬麦25穗数较多,扬麦16、宁麦19穗数较少,与扬麦22差异达显著水平;苏麦188两年度穗数差异较大。2015-2016年扬麦23穗粒数显著高于其他品种,2016-2017年扬辐麦4号最多,其次为扬麦16,但与扬麦23差异不显著;宁麦19与扬麦25穗粒数较少。晚播条件下扬麦16千粒重最高,平均达42.98 g,高出其他品种2.53%~11.64%,扬麦22与扬麦23由于自身遗传性粒重偏低,在试验中粒重显著低于其他品种;苏麦188两年差异较大,相差2.51 g,主要由于2015-2016年度倒伏严重,千粒重下降明显。
表1 晚播条件下不同小麦品种的产量及其构成Table 1 Grain yield and its components of different wheat varieties under late sowing conditions
2.2.2 茎蘖动态的差异
由表2可以看出,晚播条件下,2015-2016年不同品种间越冬期茎蘖数表现为苏麦188最高,其次为扬麦16与扬辐麦4号,显著高于宁麦14与扬麦22,2016-2017年以扬麦25茎蘖数最多,其次为扬麦23,显著高于宁麦19、扬麦22;拔节期扬麦22分蘖迅速发生,茎蘖数最大,两年度均与宁麦19差异显著;开花期仍以扬麦22茎蘖数最高,扬麦23与扬麦25茎蘖数下降较快;成熟期扬麦22、扬麦23以及扬麦25茎蘖数较多,扬麦16、宁麦19茎蘖数较少,与扬麦22差异达显著水平;苏麦188两年度茎蘖数差异较大,稳定性较差。晚播条件下,各参试品种成熟期其穗数组成中主茎穗与分蘖穗比例接近1∶1,扬麦23、扬辐麦4号茎蘖成穗率与分蘖成穗率均最高,在41%~43%和26%~27%,显著高于扬麦22与宁麦14。
表2 晚播条件下不同小麦品种的茎蘖动态Table 2 Tiller dynamic of different wheat varieties under late sowing conditions
2.2.3 干物质积累的差异
由表3可以看出,各品种间越冬期干物质积累量两年均表现为扬麦16、扬麦23较高,2016-2017年扬麦25也保持较高的干物质积累量;2015-2016年宁麦19、扬麦16、扬麦23在开花期、成熟期干物质积累量均显著高于苏麦188,2016-2017年开花期以宁麦14最高,成熟期以扬辐麦4号最高,显著高于除扬麦16、扬麦23外的其他品种;2015-2016年各品种间花后干物质积累量表现为扬麦22>苏麦188>扬辐麦4号>扬麦23>宁麦14>扬麦16>宁麦19,2016-2017年以扬辐麦4号花后干物质积累量最高,达6 955.57 kg·hm-2。
表3 晚播条件下不同小麦品种的干物质积累量Table 3 Dry matter accumulation amount of different wheat varieties under late sowing conditions kg·hm-2
相关分析结果表明,孕穗期、开花期群体干物质积累量与产量均呈抛物线关系(r=0.42*,r=0.61*),花后干物质积累量与产量呈线性正相关(y=0.790 5x+2 831.8,r=0.86**),说明控制孕穗至开花期干物质积累、提高花后干物质积累量能够提高产量。
2.2.4 叶面积指数的差异
由表4可以看出,各参试品种的LAI均随生育时期推进呈先升高后下降趋势,且均在孕穗期达到最大值,在7.0左右。越冬期和拔节期均以扬麦16叶面积指数最大,且在越冬期显著高于扬麦22、宁麦14、苏麦188和扬辐麦4号,有利于前期积累较多的光合产物。扬麦16孕穗期仍保持较高的叶面积指数,但花后叶面积指数下降较快,在乳熟期显著低于扬麦22、扬麦25与苏麦188;苏麦188与扬麦22则相反,前期生长量较小,叶面积指数低,但在开花期、乳熟期的LAI均保持较高的水平。
表4 晚播条件下不同小麦品种的叶面积指数(LAI)Table 4 Leaf area index(LAI) of different wheat varieties under late sowing conditions
由表5可以看出,晚播条件下旗叶SPAD值随着开花天数推移表现为先增后减的趋势,花后7 d或14 d达到峰值,至花后21 d仍维持较高的SPAD值,此后逐渐下降。晚播条件下,2015-2016年度开花期、花后7 d、14 d扬麦16、扬麦23的SPAD值较高,花后21~28 d扬麦16下降速度最大,其次为扬麦23,苏麦188则下降缓慢,花后28 d SPAD显著高于除宁麦14外的其他品种;2016-2017年开花期旗叶SPAD各品种间差异不显著,花后21~28 d扬麦16 SPAD下降显著,苏麦188下降最为缓慢。
表5 晚播条件下不同小麦品种的旗叶SPAD值Table 5 SPAD value in flag leaves of different wheat varieties under late sowing conditions
2.4.1 氮素积累的差异
从表6可以看出,扬麦16各生育时期的氮素积累量均较高,生育前期显著高于扬麦22、扬麦25;宁麦19孕穗期以前氮素积累量较大,后期积累速度减缓,显著低于扬麦16和扬麦23;扬麦22相反,前期氮素积累缓慢,但后期随着茎蘖数的增加,氮素积累量增加速度加快,成熟期氮素积累量处于较高水平。成熟期扬麦16和扬麦23的氮素积累量显著高于宁麦14和扬麦25。两年度不同品种植株群体花后氮素积累量均以扬麦23最高,其次为扬辐麦4号,宁麦14花后氮素积累量最低。相关分析表明,成熟期氮素积累量与产量呈线性正相关(r=0.90**)。
表6 晚播条件下不同小麦品种的氮素积累量Table 6 Nitrogen accumulation amounts of different wheat varieties under late sowing conditions kg·hm-2
2.4.2 氮效率的差异
由表7可以看出,不同品种的氮肥偏生产力(NPFP)、氮肥农学效率(NAE)、氮素生理效率(NPE)以及氮素表观利用率(NUE)均有显著或不显著差异。两年度各品种的氮肥偏生产力与产量表现一致,扬辐麦4号以及扬麦23表现较高,宁麦14和宁麦19较低。扬麦22以及宁麦19 的氮素农学效率和氮素生理效率均较低。扬辐麦4号与扬麦25虽氮素表观效率较低,但其氮素生理效率高,说明其吸收氮素的能力较低,但却具有较强的氮素运转能力。苏麦188与之相反,具有较高的氮素表观利用率,但其生理效率较低。综合而言,本试验条件下扬辐麦4号和扬麦23在晚播条件下不仅产量达中高产水平,其各项氮效率指标表现也均优于其他参试品种,产量较高,属于晚播条件下的高产高效品种;苏麦188在不同年份间氮效率指标表现差异较大,稳定性较差;宁麦14及宁麦19氮效率指标在晚播条件下较低。
表7 晚播条件下不同小麦品种的氮效率Table 7 Nitrogen use efficiency of different wheat varieties under late sowing conditions
从表8可以看出,各参试品种在试验年度表现出不同的抗倒性能,2015-2016年度,小麦生长后期多雨水,倒伏严重,扬辐麦4号、扬麦23发生三级倒伏,扬麦16发生四级倒伏,宁麦14、苏麦188、扬麦22和宁麦19均发生五级倒伏;倒伏面积比例、倒伏系数均以扬辐麦4号最低,其次为扬麦23;2016-2017年度宁麦14、扬麦23、扬辐麦4号、扬麦25均未发生倒伏,宁麦19、扬麦22以及扬麦16 均发生三级倒伏,倒伏面积比例、倒伏系数均以宁麦19最高。抗倒伏指数两年度均表现为扬辐麦4号最高,显著高于其他品种,较其他品种提高11.15%~57.16%,其次为扬麦23和扬麦25,而扬麦22与宁麦19抗倒伏指数显著低于其他品种。扬麦22、宁麦19以及扬麦16基部节间长度较长,显著高于扬麦23以及扬辐麦4号,而基部节间长度与株高的比值均以扬麦22最高,显著高于其他品种,2015-2016年度扬辐麦4号的基部节间长度与株高比值最低,仅为 16.69%,2016-2017年度扬麦23最低,为 16.53%。两年度宁麦19重心高度均为参试品种中最高,显著高于其他品种(2015-2016扬麦16除外),其次为扬麦16,扬麦22株高与重心高度低于其他品种。扬麦16虽然抗倒伏指数较高,但其实际倒伏面积与等级仍较高,主要是由于其株高高于其他品种,重心高度也较高所导致的。
表8 晚播条件下不同小麦品种的抗倒性能Table 8 Lodging resistance of different wheat varieties under late sowing conditions
前人研究明确稻茬小麦超过适播期播种对小麦产量有一定的影响,多表现为减产。王龙俊等[4]研究认为,晚播麦每迟播5 d,单产将减少7%~10%。李豪圣等[14]试验得出晚播处理平均产量为7 441.80 kg·hm-2,较适播处理下降 13.3%,减产明显。大量研究结果表明,晚播小麦减产的主要原因是产量构成因素未能协调发展[14-17]。欧行奇等[15]研究认为,晚播使分蘖时间缩短,分蘖能力减弱,导致有效穗数低于适播。晚播后播种期越晚,退化小穗数越多,结实小穗数越少,穗粒数越少[16]。刘万代等[17]研究认为,播期推迟后,灌浆期缩短,导致籽粒灌浆不充分,粒重降低。但也有研究认为,在一定的播期范围内,粒重随播期的推迟先提高,当播期推迟到临界期时,粒重随播期的推迟而下降[14]。
本试验结果表明,晚播条件下,两年度均以扬麦23产量最高,平均产量达8 168.82 kg·hm-2,其次为扬辐麦4号,产量也在 8 000.00 kg·hm-2以上,宁麦19产量最低,与除宁麦14外的其他品种差异达显著水平。扬麦22、扬麦23以及扬麦25穗数较多。2015-2016年扬麦23穗粒数显著高于其他品种,2016-2017年扬辐麦4号最多。两年度扬麦16千粒重均最高,平均达42.98 g,高出其他品种2.53%~ 11.64%;苏麦188两年差异较大,相差2.51 g。
随着播期的推迟,群体质量发生改变,播期的推迟主要是通过影响个体素质,进而影响群体质量。随播期推迟,积温条件不足,分蘖所经历的总时间缩短,分蘖能力减弱[15],小麦植株大分蘖较少,分蘖成穗率低,主要靠春季分蘖成穗[18],群体干物质积累量明显降低[10]。张晓萍等[19]研究认为,晚播小麦的叶面积指数较小,最大叶面积峰值出现和绿叶消失时间滞后。针对晚播对小麦群体生长带来的不利影响,高德荣等[3]认为,晚播小麦应重点加强出苗快、生根快、分蘖早、越冬期仍能保持较大生长量和分蘖发生量等性状的选择。本研究结果表明,晚播条件下,由于品种自身苗期繁茂性的差异,扬麦23分蘖发生较快,冬前生长速度较快,群体适宜,产量最高;而扬麦16和宁麦19同样分蘖发生早,分蘖期能保持较大的生长量及分蘖发生量,干物质积累量及LAI均较大,但产量不高,与高德荣等[3]研究结果不完全一致。主要是由于这两个品种中期群体增长放缓,有效茎蘖数较低,特别是生育后期脱力早衰明显造 成的。
不同小麦品种的氮素利用率存在着显著的基因型差异。孙传范等[20]研究表明,在相同氮肥水平下,不同小麦品种的氮吸收效率受环境影响较小,而品种间差异较大。选用氮高效小麦品种并加强氮肥管理是提高小麦氮素利用率的有效措施[21]。张 旭等[22]对14个小麦品种的氮效率进行研究,发现不同小麦品种的氮效率差异显著,氮农学效率的变化范围为12.2~23.4 kg·kg-1。熊淑萍等[23]比较16 个小麦品种氮肥生理利用效率,发现小麦品种中氮肥生理利用效率排名前4位的变化范围是25.8~27.1 kg·kg-1,是排名后4位小麦品种的3 倍。本研究结果表明,扬辐麦4号和扬麦23在晚播条件下不仅产量较高,其各项氮效率指标均表现均优于其他参试品种,属于晚播条件下的高产高效品种;苏麦188在不同年份间氮效率指标表现差异较大,稳定性较差;宁麦14及宁麦19氮效率指标在晚播条件下均 较低。
氮肥与播种密度是影响植株抗倒性能的重要栽培措施。密度增加,植株株高、重心高度、节间长度整体表现为增大趋势,植株的C/N显著增加,而茎粗壁厚、节间充实度则下降[24],且密度的增加同样会引起茎秆大维管束及小维管束数目下降,降低机械强度[25]。基肥过量或拔节前追肥多,促使小麦大量分蘖,个体素质下降,基部节间拉长变细,充实度差,节间纤维素、木质素合成少,茎秆木质化受阻,从而发育质量变差,机械组织松软[26]。本研究结果表明,宁麦19、扬麦22、苏麦188和扬麦16两年度均发生倒伏,其中宁麦19倒伏等级、倒伏系数均最高,抗倒性能最差,其次为扬麦22。前人研究认为株高是影响倒伏的重要因素,而扬麦22虽然株高与重心高度低于其他品种,但其抗倒性能仍较差,这主要是由于其茎秆质量较差,因此,在衡量品种抗倒性能时要兼顾株高与茎秆质量。扬辐麦4号抗倒伏指数两年度均表现为最高,显著高于其他品种,其次为扬麦23和扬麦25,抗倒性能均较好。