持续饥饿对乌江中华倒刺鲃仔鱼个体生长及肠道发育的影响

蔡红艳，李忠利，蒋天勇，张同平

（铜仁学院农林工程与规划学院，贵州 铜仁 554300）

开口仔鱼在养殖或天然条件下，受饵料缺乏、环境变化、种间竞争等内外因素的影响，都可能形成饥饿胁迫，造成代谢降低、行动迟缓等行为，个体的生长发育也会减缓。因此鱼类的早期培育是一个至关重要的时期，尤其是仔鱼在向外源性营养转化的过程中，能够从外界捕获充足的饵料，才能完成正常的开口摄食，并保证后期的生长和发育[1-2]。而在野生或人工养殖条件下，早期的开口仔鱼也经常因人为或环境因素得不到足够饵料，从而表现出饥饿状态，影响到个体生长甚至导致死亡，最终降低仔鱼的成活率。试验研究了不同饥饿天数下，中华倒刺鲃仔鱼个体生长、肠道发育的变化特征，探讨了饥饿对仔鱼个体及肠道发育的影响，并指导实际苗种生产，为中华倒刺鲃的早期培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

初孵仔鱼于2018年6月采自乌江彭水鱼类人工增殖放流站，为同一尾亲鱼通过人工授精获得的的子代，带回铜仁学院水产实验室后培养于水簇箱中（50 cm×35 cm×30 cm）。

1.2 试验方法

试验仔鱼自8日龄卵黄即将吸收完、肠道贯通时（以肛门处粪便为依据）开始试验。选择游泳正常的仔鱼进行分组，每组100尾，分别放入6个1 L玻璃水簇箱中。试验共设置2个处理，其中对照和饥饿各1个，每个处理设置3个重复。

试验期间仅正常组进行投喂，每天早晚各投饵1次，饵料为自行孵化24 h的丰年虫幼体。每天早上换水1次，换水量为总量的1/2。试验期间水温24.0～26.8 ℃。

1.3 取样与测定

全长、体质量测定：对照组每隔1天测量1次数据，各水簇箱随机抽取10尾测量全长（0.1 mm），称量体重（0.1 mg）。饥饿组按1、3、5、7、9和 11 d的饥饿天数进行取样测定，例如饥饿1 d则在饥饿1 d后取样。

头长、口裂宽和肠长的测定：将测完全长和体重的个体用8%福尔马林溶液固定，1 h后在解剖镜下用游标卡尺测量头长、口裂宽和肠长等数据。因20日龄内的仔鱼体表透明，肠道呈直线型，内部肠道可直接测量。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0对数据进行整理与统计分析，对照组和饥饿组之间的数据比较采用单因素方差分析的邓肯法。

2 结果与分析

2.1 全长和体质量

各试验组全长和体质量的变化见图1。对照组全长呈上升变化趋势，变化范围11.4～13.6 mm，饥饿组略呈下降变化趋势，变化范围11.5～11.5 mm。对照组体质量呈波动性上升变化趋势，变化范围5.6～12.0 mg，饥饿组呈下降的变化趋势，变化范围5.7～4.5 mg。

对照组和饥饿组对比结果显示，全长和体质量差异相同，即除了第1天和第3天差异不具统计学意义外（P＞0.05），第5天至第11天都存在统计学意义差异（P＜0.05）。

图1 各试验组全长和体质量的变化

2.2 肠长

各试验组肠长的变化见图2。对照组呈波动性上升变化趋势，变化范围2.7～3.3 mg，饥饿组呈波动性下降的变化趋势，变化范围2.7～2.0 mg。对照组和饥饿组对比结果显示，肠长除了第1天差异不具统计学意义外（P＞0.05），第3天至第11天都存在统计学意义差异（P＜0.05）。

图2 各试验组肠长的变化

2.3 头长

各试验组头长的变化见图3。对照组变化范围1.9～2.6 mg，饥饿组变化范围 1.9～2.2 mg，都呈波动性上升的变化趋势。对照组和饥饿组对比结果显示，肠长除了第1天和第9天差异不具统计学意义外（P＞0.05），其余各组都存在统计学意义差异（P＜0.05）。

图3 各试验组头长的变化

2.4 口裂宽

各试验组肠长的变化见图4。对照组呈波动性上升变化趋势，变化范围0.8～1.1 mg，饥饿组呈波动性下降的变化趋势，变化范围0.8～0.7 mg。对照组和饥饿组对比结果显示，肠长除了第1天和第3天差异不具统计学意义外（P＞0.05），第5天至第11天都存在统计学意义差异（P＜0.05）。

图4 各试验组口裂宽的变化

3 讨论

3.1 饥饿对仔鱼生长的影响

鱼类的早期发育是一个形态、生理、生态等逐步完善的过程，这一时期也是仔鱼病死率高的时期。饥饿仔鱼的个体生长明显受到影响，并且随着饥饿时间的延长而增加。试验发现，饥饿仔鱼从第5天开始明显消瘦、胆囊膨大，全长和体重的变化图也说明了这一点。且在第9天和第11天出现胸角，第11天到达不可逆点（PNR），此时仔鱼无法再恢复摄食能力。这与赤水河银鮈的报道相似，该鱼在持续饥饿情况下仔鱼生长、发育和存活都受到很大影响，第11天至第12天达到PNR点[3]。

3.2 饥饿对仔鱼消化道的影响

口裂大小是仔鱼摄食的重要标志，直接影响到开口仔鱼的摄食。王芊芊等[3]发现未投饵的银鮈仔鱼口裂偏小，发育直接收到影响。该试验通过对比发现，饥饿仔鱼的口裂明显比正常摄食仔鱼小，并且在持续饥饿情况下，口裂会出现一定程度的缩小。

肠道是开口仔鱼消化吸收的重要器官。在南方鲇仔鱼的研究中发现，开口仔鱼肠道还处于逐步完善过程中，饥饿会导致其结构和功能衰退，主要特征表现为肠管缩短、变细，不再弯曲，同时肝脏也出现萎缩[4]。该试验也发现中华倒刺鲃饥饿仔鱼的肠道明显短于正常投喂的仔鱼，且出现一定程度的变短。

3.3 仔鱼的开口摄食与存活

仔鱼在饥饿条件下，也会通过消耗自身物质来补充个体。李芹等[5]研究发现厚颌鲂饥饿仔鱼通过消耗机体脂肪来弥补个体所需。头部是鱼类的重要器官，在本试验中饥饿仔鱼头部先出现略微的缩短，随后表现出补偿性生长，这是鱼体通过消耗自身机体营养物质来完成的。

对卵黄吸收殆尽的仔鱼而言，要保证仔鱼正常的生长和发育，并且有较高的成活率，必须选择在最佳的开口时间内投饵。尽管仔鱼能够耐受短期饥饿，但是其机体的生长发育都会收到影响。仔鱼开口摄食的重要特征是卵黄的吸尽和肠道的贯通，此时仔鱼消化系统在逐步形成和完善，同时也在开始从外界环境摄食，在人工鱼苗过程中，要把握这一关键时期进行开口投饵，保证仔鱼的正常生长发育，最终提高仔鱼的数量和质量。