光照对唐娜彩叶凤梨生长和叶片营养的影响

李萍　杨庆华

摘要    彩叶凤梨属植物是凤梨科中一个以观叶为主的类群，株型饱满、叶片宽短且叶色鲜艳为其主要观赏特征，而光照条件对上述性状起着十分关键的作用。本试验以唐娜彩叶凤梨为研究对象，设置A（夏季最高光强4万～5万lx）、B（最大光强1.6万～1.8万lx）、C（最大光强6 000～8 000 lx）3种不同光照强度处理4个月后，观测植株的生长、生物量、营养元素和光合色素的变化。结果表明，处理A植株生长最佳，表现为叶片数量多、株型紧凑、叶片宽短;研究还发现，植物可通过调整根冠比、体内光合色素的含量以及增加体内游离氨基酸等小分子物质的浓度来适应高光强，从而提高植物的光合作用，促进植物生长。

关键词    唐娜彩叶凤梨;光照强度;生长发育;营养元素

中图分类号    S682.36        文献标识码    A

文章编号   1007-5739（2020）02-0110-03                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）

Abstract    Neoregelia is a group of foliage plant in Bromeliaceae.The high ornamental values are characterized by full shaped rosette，broad and short leaves，and bright leaf color. The light intensity plays a key role in these traits. In order to study the effects of light intensity on plant growth，biomass，nutrients and photosynthetic pigments of Neoregelia ′Donna′，three shading treatments were used to find out its suitable light conditions.TA had the highest light intensity（40-50 klx in summer），while TB 16-18 klx and TC 6-8 klx. The results showed that，after four months，the plants of TA grew the best，which was characterized by large number of leaves，compact plant shape and broad and short leaves. The study also found that plants could adapt to the high light intensity by adjusting the root-cap ratio，the content of photosynthetic pigments in vivo and the concentration of small molecules such as free amino acids in vivo，so as to improve the photosynthesis and promote the growth of plants.

Key words    Neoregelia ′Donna′;light intensity;growth;nutrient element

彩葉凤梨属（Neoregelia）为凤梨科多年生草本植物，大部分为附生类型，附生于树木或岩石上。叶片呈莲座状基生，叶丛中央形成可储存雨水的储水叶筒;花茎很短，头状或伞状花序埋藏于叶筒中。彩叶凤梨属植物种和品种众多，不少品种的叶片或多或少具有斑点、斑纹或条纹，有的种类在临近开花时叶丛中央的叶片会变成非常鲜艳的红色、粉色、紫色或者白色等，是凤梨科植物中以观叶为主的类群之一。株型饱满、叶片宽短、叶色鲜艳为该类群的主要观赏特征[1-2]。环境中的光照条件对彩叶凤梨的生长及产品品质起着十分关键的作用，影响植株的生长速度以及株型、叶色、叶质等生长和观赏性状，不同种或品种的凤梨对光照强度的要求也不尽相同。彩叶凤梨对光照比较敏感[3]，除夏季强光条件下需遮荫30%～40%以外，其余时间均需充足的阳光。但是夏季高温期间通过遮阳来降温的同时，也会造成彩叶凤梨叶片较长、叶片斑纹不够清晰，从而降低彩叶凤梨的观赏性[2]。

唐娜彩叶凤梨（Neoregelia ′Donna′）是彩叶凤梨园艺品种中的佼佼者（以下简称唐娜），其株型饱满，叶片绿色至黄绿色，革质，有光泽，植株幼苗期叶片绿色，随着时间的推移，其叶片会逐渐变成鲜艳的亮玫红色，既可以作为盆栽观赏植物，也可以地栽，进行片植或单株点缀于庭院或花箱中;另外，近几年唐娜也经常被应用于十分流行的雨林缸中，具有很高的观赏价值，是凤梨科植物值得推广的优良观叶品种。在唐娜的栽培过程中，发现适当增加环境中的光照强度可以促进植物生长，有助于植株形成叶片宽短而紧凑的株型，也有利于叶片着色，但是当光线过于强烈时也会抑制植物生长，并造成叶片褪色甚至产生灼伤等现象。反之，当植株长期处于弱光环境中时，则会造成植株徒长，使叶片变得细长，株型松散，同时导致叶片不能正常着色以及花期延后等现象。本试验通过观察和分析唐娜在不同光照条件下的生长情况以及叶片营养状况等，筛选出在人工栽培环境下唐娜彩叶凤梨生长的适宜光照强度，以期为生产实践提供参考。

1    材料与方法

1.1    试验材料

试验采用上海德鲁仕凤梨种苗公司生产的一年生唐娜彩叶凤梨组培苗，株高约10 cm，于2018年6月中旬种植于122 mm口径的花盆中，盆栽基质采用国外进口的凤梨专用介质和珍珠岩按照2∶1的比例混合。在温室条件下生长约1个月后于7月中旬放置于上海辰山植物园一处室外试验场地进行遮荫生长试验。

1.2    试验设计

彩叶凤梨通常不能忍受夏季强光，当光强超过7万lx会使彩叶凤梨产生叶片灼伤[2];而上海地区夏季室外最大光强一般都超过8万lx，故彩叶凤梨一般不会被放于露天阳光直射环境下栽培。因此，本试验所在场地统一设有一层可活动的遮荫网，晴天遮荫网被拉开遮荫，阴雨天则将遮荫网收起。处理A不另外设置遮荫网，处理B、C则另外安装了固定的不同遮荫率的遮荫网。试验场地安装了一个HOBO H21-USB小型气象站，将3个光强感应器分别放置于3个处理间，每30 min记录1次光强。当晴天试验场的遮荫网统一拉开时，处理A测得的光强约为自然光强的45%，12：00的最大光强为4万～5万lx;处理B的光强约为处理A光强的35%，最大光强为1.6万～1.8万lx，处理C约为处理A的13%，最大光强6 000～8 000 lx。3个处理试验苗的其他栽培条件一致，平时只用清水进行浇灌，无额外的施肥措施。每个处理30盆。

1.3    测定方法

2018年9月中旬开始每个月测量1次植株的株高、叶片的长和宽等生长量指标，并于11月16日清点每个处理的植株叶片数量。2018年10月下旬每个处理随机抽取3盆植株送至中国林业科学研究院亚热带林业研究所南方经济林产品质检中心进行叶片营养元素及色素含量的测定。2018年11月27日试验结束时，每个处理又随机抽取5盆植株，测量生长量指标，并进行地上部分和地下部分的鲜重和干重测定。

1.3.1    植株性状指标。株高为植株基部到叶丛最高点的距离;叶长和叶宽为每株测量3片成熟叶，从基部至叶尖的长度以及叶片最宽处的宽度，并取其平均值。

1.3.2    叶片内各营养物质的测定。不同遮荫条件下叶片各营养指标的测定依据见表1。

1.3.3    干鲜重测定。将植株从根茎基部将地上部分和根系分开，用蒸馏水冲洗干净后，吸干表面水分称取鲜重，然后115 ℃杀青15 min，75 ℃烘至恒重，称干重。

1.3.4    叶片色素含量的测定。准确称取0.1 g植物叶片并剪成碎条状，放入装有10 mL混合液的试管中（乙醇∶丙酮=1∶1），在黑暗处放置24 h并不定时进行摇匀，直至叶片完全变白，约14 h后定容至25 mL容量瓶中，用分光光度仪在470、645、663 nm波长下测定其吸光度。

1.4    数据处理

试验数据采用Excel软件进行数据初步处理和部分图标的制作，用SPSS 18.0统计软件进行方差分析、齐性检验及Bonferroni法多重比较。

2    结果与分析

2.1    不同遮荫处理对植株表型性状的影响

由表2可以看出，3种光照条件处理下，叶长、叶宽及其比值存在显著差异。其中，株高方面，处理C>处理A>处理B，三者差异不显著;叶长方面，处理C>处理A>处理B，处理C与处理A差异不显著，处理C与处理B差异显著，处理A与处理B差异不显著;叶宽方面，处理A>处理C>处理B，处理A与处理C差异不显著、与处理B差异显著，处理B、C差异不显著;随着遮荫率的增加，植株的长宽比值降低，处理A<处理B<处理C，且处理A与处理C之间表现为差异极显著。

由图1（a）可以看出，遮荫程度最高的处理C叶长很快超越了处理A和处理B，是3个处理中叶片最长的;而处理A的初始叶长虽然最长，但是随着植物的生长，叶长的增幅逐渐变小，在处理3个月后植株的叶长甚至出现了负增长，这是由于凤梨新叶的生长方式是不断从莲座状叶丛的中央长出，而外围幼苗期细长的叶片逐步被后期长出的宽短叶片所替代。由图1（b）可以看出，光线最好的处理A叶片最宽，而遮荫程度较高的处理B和处理C则叶片相对较窄。通过图1（c）所示的叶片长宽比可以发现，3个处理均呈现出随着植株的生长叶片长宽比逐渐下降的趋势，其中幼苗期的叶片较为细长，长宽比值较大，例如2018年7月19日试验开始时的平均长宽比为 8.29，到11月27日，叶片的长宽比值明显下降，比值最小的处理A已降低至4.51，而处理B、C分别为5.18、5.63，叶片变得宽而短，且处理A<处理B<处理C。

由图2可知，光强最高的处理A叶片数最多，且随着遮荫率的增加，叶片数量有逐渐降低的趋势。但因栽培时间较短，叶片数量尚未达到差异显著水平。

2.2    不同遮荫处理对植株生物量的影响

植物的干物质有90%～95%来自光合作用[4]，良好的光照条件有助于植物干物质积累。如表3所示，处理A的叶片及根系的鲜重、干重均大于其他2个处理，其中叶片的鲜重及干重均与處理B差异显著，与处理C差异不显著;根系的鲜重、干重由大到小顺序为处理A>处理B>处理C，其中处理A根系干重与其他2个处理间差异极显著;此外，各处理植株的根冠比虽未达到显著差异，但也出现了随着遮荫率的增加而逐渐下降的趋势，这是因为较高的光照可以促进植物根系生长，保证了水分和营养物质的提供。

2.3    不同遮荫处理叶片营养元素含量的变化

如表4所示，随着光强的减弱，植株叶片内的氮、磷、钾元素含量都有所增加，均表现为处理C>处理B>处理A。3个处理之间的氮含量均有显著差异，其中处理A与处理C间差异极显著;处理A、B与处理C间叶片的钾含量差异极显著，处理A与处理B间差异不显著;不同遮荫处理对叶片中磷的含量影响不大。

如表5所示，各处理植株叶片中各微量元素的含量和变化规律各不相同，其中铁元素在所测金属元素中含量最高，并随着遮荫率的增加而降低;叶片中的铜元素随着遮荫率的增加而增加，但处理间差异不显著;锌元素随着遮荫率的增加表现出先增加后降低的趋势，处理间差异不显著;硼元素则随着遮荫率的增加呈现先降低后增加的趋势，处理B与处理C间差异显著;植株叶片中的游离总氨基酸随遮荫率的增加而降低，处理A与处理C之间差异显著。

2.4    不同遮荫对叶片光合色素的影响

植物叶片中叶绿体的发育受到光的调控，一般而言，随着光强的减弱，植物为更好地利用环境光能，通常叶绿素含量会增加[5]，以获得更多的光源，本试验也遵循了这一规律（表6）。

类胡萝卜素除了有吸收传递光能的作用外，还具有光保护作用，可在强光下逸散过剩的光能，使叶绿素免遭伤害。因此，植物叶片中类胡萝卜素（Car）和总叶绿素（Chl）的比值（Car/Chl）可以反应植物对过剩光能的耗散能力，Car/Chl比值的增加是植物面对高光环境的一种自我保护手段[6]。如表6所示，处理A的Car/Chl值最高，说明在高光环境下植物体内的光合色素含量进行了相应调整，以便适应外界高光强环境。

3    讨论

光照是植物光合作用的必要条件，良好的光照可促进植物干物质积累，促进植物生长，也十分显著地影响着植物的外观。植物体通过一系列的调整来适应不同光强的生长环境。例如在高光环境下，根系加快生长以保证植株地上部分水分和营养的供给，本试验中光线最好的处理A的根系生长明显大于其他2个处理，根系干重差异极显著;植株的根冠比虽未达到显著差异，但也出现了随着遮荫率的增加而逐渐下降的趋势。另外，在强光下植物的表型性状也相应地发生了一系列变化，具体表现为叶片宽短、株型紧凑、叶片数量增多;而随着遮荫程度的增加，植物为了适应低光条件一般会通过增加叶片面积以获得更多的光线，因而叶片容易产生徒长现象，株型松散。植物体还通过调整体内各个光合色素的含量来适应高光强，如降低叶绿素含量、增加类胡萝卜素和叶绿素的比值等;另外，高光环境下植物体内游离氨基酸的总量高于遮荫环境下的植株，并随着遮荫率的增加而有降低的趋势，这可能是植物体通过产生在渗透调节、结构保护和代谢调控方面具有作用的氨基酸等游离小分子物质[7]，提高植物对强光的耐受性。这些调整有助于唐娜彩叶凤梨适应较强的光照，从而提高植物的光合作用，促进植物生长。

适宜的光照强度有利于促进植物生长，植物体对氮、磷、钾等大量元素的需求量必然增加。由于本试验未采取任何施肥措施，导致光照条件最好的处理A生长最快，但是其叶片内的氮、钾含量却最低，这可能是由于该处理下植物生长速度最快，导致植株体内这些营养元素缺乏，且生长量越大，它们在植物体内的浓度就越低。因此，在栽培过程中还应采取适当的施肥措施以适应植物的快速生长。光强也可能影响到植物体内微量元素的吸收，本试验植株叶片中的铁元素含量最高，并随着遮荫率的增加而降低，这与黄雄彪[8]的研究结论一致，说明高光强有利于植株对铁元素的吸收。但是植物对矿质元素的吸收是一个极其复杂的过程，受到诸多因素的影响，如植物本身的载体、能量代谢、生长时期以及矿质元素吸收、生长环境等[8]，因而其变化趋势表现不一。

不同植物种类对光照条件的需求各不相同。例如凤梨科植物中，附生生长于树林中下部的果子蔓属（Guzmania）及鹦哥凤梨属（Vriesea）植物的叶片质地较薄，叶色通常为绿色，植株较耐阴。马志远等[9]通过栽培试验认为，在太原地区高温季节，2.25万～3.00万lx的光照强度最有利于观赏凤梨品种丹尼斯的生长，俞信英等[10]也得出了相似结论。而彩叶凤梨属植物大多产自南美洲大西洋沿岸的森林或开阔的沿岸沙洲丛林地带，光线较为充足，因而彩叶凤梨属植物一般较喜光，但是不同种和品种之间对于光线的需求也有差异。俞信英等[2]认为，叶片上具有斑点的彩叶凤梨品种的最佳光强为5.0万～5.5万lx，而绿叶品种和条纹叶品种在3万lx时叶色较好，并认为彩叶凤梨能够忍受的光强在7万lx以下，否则会发生叶片灼伤。在本试验中，虽然唐娜彩叶凤梨属于绿叶类品种，但是对于光强仍有较高需求，在夏季最高光强为4万～5万lx的光照条件下长势最好，与俞信英等[2]具斑点的品种较为接近。杨丽军等[11]通过测定表明，目前温室常用的3种覆盖材料中，对可见光的透过率以聚乙烯塑料膜（PE）最高，伏法玻璃次之，而3种材料在晴天中午的透光率皆为94.18%～99.83%。上海地区夏季中午的最高光强可达到10万lx左右，进入温室的光照太强，因而有必要在温室外安装可活动的、透光率约为50%的遮荫网，同时安装湿帘及风机等通风设备用以夏季温室降温，并在光线较弱的早晚、阴雨天以及冬季或早春等季节收起遮荫网，尽量增加室内光照，促进植物生长，提高栽培品质。

4    参考文献

[1] 王炜勇，俞少华，詹书侠，等.彩叶凤梨种质资源观赏性评价[J].分子植物育种，2017，15（4）：1506-1514.

[2] 俞信英，俞少华，詹书侠，等.不同遮阳处理对彩叶凤梨观赏性的影响[J].分子植物育种，2018，16（22）：7564-7568.

[3] 胡家阳，夏根龙，梁静.彩叶凤梨规模化栽培技术[J].天津农业科学，2004（3）：30-31.

[4] 王忠.植物生理学[M].北京：中国农业出版社，2000.

[5] 王艺，韦小丽.不同光照对植物生长、生理生化和形态结构影响的研究进展[J].山地农业生物学报，2010，29（4）：353-359.

[6] 俞正超，刘晓涛，郑晓婷，等.2种光强下生长的4种木本植物叶片的光保护物质积累能力与光合能力的关系[J].华南师范大学学报（自然科学版），2019，51（3）：62-69.

[7] 陶雅，孙启忠，玉柱.游离氨基酸在苜蓿抗寒生理中的作用[C]//中国畜牧业协会，中国草学会.第三届中国苜蓿发展大会论文集.北京：中国畜牧业协会，2010：5.

[8] 黄雄彪.遮光处理及营养液浓度对广西野生韭菜生长及营养品质的影响[D].南宁：广西大学，2015.

[9] 马志远，段九菊，康黎芳，等.不同光照强度对观赏凤梨生长发育的影响[J].中国农学通报，2011，27（31）：189-193.

[10] 俞信英，沈晓岚，俞少华，等.不同光照度和湿度对擎天凤梨幼苗生长的影响[J].农业工程技术（温室园艺），2008（7）：57.

[11] 楊丽军，陈丹.日光温室不同覆盖材料的透光率分析研究[J].陕西农业科学，2018，64（8）：29-31.