贵州石斛属植物种类资源研究

(贵州省林业科学研究院，贵阳 550011)

兰科(Ochidaceae)的石斛属(DendrobiumSwartz)植物全世界约有1 100种，分布于印度、日本、马来西亚南部、印度尼西亚、澳大利亚、新几内亚、太平洋岛国，中国有78种，分布于20个省(市、区，下同)[1]。该属植物由于具有重要的药用价值、观赏价值和科学研究价值而备受重视，资源破坏也极为严重。关于贵州石斛属植物的最早文献是法文版的《Flore du Kouy-Tchéou》[2]，其中只列了3种，分别是聚石斛(D.aggregatum)、细茎石斛(D.moniliforue)、石斛一种(D.sp.)，采集于1898—1909年，分别由法国传教士J.Esquirol、Bodinier、J.Cavalerie采集，是十分珍贵的资料；在《贵州植物志》第十卷中，记载了21种[3]，在中国植物志中，记载贵州有16种分布[4]，在《FOC》中，记载有18种，增加了齿瓣石斛和梵净山石斛；关于贵州石斛属植物的专题研究，只有邓朝义等[5]进行过初步研究，报道了23种(含1变种)，其中的广东石斛并入细茎石斛，实际是22种，短石斛(D.linawianum)属于贵州的新记录；此外，在《贵州草本花卉》一书中，从观赏的角度列出了贵州有可供观赏的石斛属植物7种，如：梵净山石斛、兜唇石斛、流苏石斛等[6]；在《贵州野生兰科植物》中，记录了22种，新记录了密花石斛(D.densiflorum)和球花石斛(D.thyrsiflorum)[7]；此后鲜见对贵州石斛属的种类进行系统的研究报道。

1 材料与方法

1.1 文献资料

首先从现有的资料中将贵州分布的石斛属植物种类列出，这些资料包括植物志、专著、论文报告等，植物志如《贵州植物志》《中国植物志》《FOC》等，专著有《贵州草本花卉》《贵州花卉研究与产业化》《贵州野生兰科植物》等，论文报告有《贵州石斛植物资源及其开发利用价值评价》《河南石斛属一新种》[8]等。

1.2 标本资料

在查阅资料的同时，对10年来采集的标本和野外引种的种类进行鉴定，除对贵州省林业科学研究院树木标本室(GF)的标本进行查阅外，还查阅了其他标本馆，有贵州科学院生物所标本馆(HGAS)、贵州大学林学院标本室(GZAC)、贵州省林业学校植物标本室(GFS)的馆藏标本，并补充了部分标本(见表1，表内种名的科学名称见下面检索表)，这些标本都保存在贵州省林业科学研究院树木标本室(GF)。

1.3 种类调查

多年来，在各个保护区的综合科学考察或专题研究等工作中，在望谟、册亨、荔波、兴义、榕江、江口、从江、清镇、黔西、六枝、盘县、赤水、独山、习水等30多个县100多个调查点进行了调查，采集石斛标本50多号200多份，发现了3个新记录种，并增加了30多个分布地点等。其中有22种由野外引种到我院生物中心的兰科植物保育基地。

表1 贵州石斛属植物补充标本情况

1.4 相似性评价方法

对2个地区植物相似性的比较，采用相似性系数法[9]进行分析，其表达式如下：

相似关联系数=2w/(a+b)，其中a为a地物种总数，b为b地物种总数，w为两地共有物种数。

2 结果与分析

2.1 种 类

按照《FOC》的分类系统结合最新的资料进行整理，其中，广东石斛(D.wilsoniiRolfe)并入细茎石斛(D.moniliforme(Linnaeus)Swartz)，铁皮石斛(D.officinaleKimura et Migo)并入黄石斛(D.catenatumLindley)，滇桂石斛(D.guangxienseS.J.Cheng et C.Z.Tang)并入广西石斛(D.scoriarumW.W.Smith)；规范了5个种的名称，分别是勐海石斛(D.sinominutiflorumS.C.Chen,J.J.Wood &H.P.Wood)、束花石斛(D.chrysanthumWallich ex Lindley)、叠鞘石斛(D.denneanumKerr)、线叶石斛(D.chryseumRolfe)、兜唇石斛(D.cucullatumR.Brown)；新发现了3个新分布种，分别是河南石斛、小黄花石斛和线叶石斛(D.chryseumRolfe)，河南石斛分布于梵净山，小黄花石斛分布于赤水市，线叶石斛分布于望谟县，标本和活体保存在贵州省林业科学研究院(GF)，为了检索方便和规范名称编制了检索表。贵州共有28个石斛原生种，分布在44个县级行政区，只有1个特有种为梵净山石斛。

2.2 多样性分析

2.2.1石斛属在全国的分布

根据资料统计，全国有78种石斛属植物，共分布在20个省(市、区)，占全世界的7.09%；贵州省分布有28种石斛属植物，占全国总种数的35.90%。

石斛在全国分布种类较多的省份有8个，云南分布61种，居全国第一，贵州28种，为全国第二，广西为26种，为全国第三，海南分布17种，台湾分布15种，广东分布11种，西藏分布10种，四川分布9种，湖南分布8种。分布种类较少的省有11个，包括湖北分布4种，有3种的包括安徽、河南、福建、香港特别行政区，4种的有浙江、陕西、甘肃、江西4省，山西省和重庆市各1种。

2.2.2相似性系数分析

在植物区系地理的比较研究中，通常用属、种相似性系数 (Coefficient of Similarity)作为相似性程度最基本的数量指标来分析不同区域植物区系间的亲缘关系[10]。在对贵州省石斛属植物与其他比较地区(石斛种数≥8种的省、市)的共有种进行统计的基础上，计算出相似性系数，根据统计共有种情况如表2。

表2 贵州省与其他比较地区共有种相似性系数

研究表明，贵州石斛属植物与广西和云南的相似程度最高，种的相似性系数分别为73.08%和55.17%。因为贵州是云贵高原向湘桂丘陵过渡的地带，云南、广西、贵州相邻的地区属于红水河流域，有同类型的气候类型与植被类型，河谷的生态环境特别适于石斛属植物的繁衍和传播。因此，共有种类多也是必然的；相似程度较低的有西藏和台湾，相似性系数在30%左右，贵州与这2个地区的不仅地理位置相距较远，地理隔离导致种类相似度低。

贵州28个石斛原生种的分种检索表

2.3 分 布

2.3.1垂直分布

植物垂直分布格局是生物多样性研究的一个重要方面，海拔梯度包含了温度、湿度和光照等环境因子的变化，而环境因子随海拔梯度的变化比随纬度的变化大1 000倍[11]。在这些环境因素的变化下，植物种类也有所不同。根据查阅相关资料及调查，贵州石斛属植物垂直分布在400～1 700 m的海拔范围内，以200 m为1个梯度，统计贵州石斛属植物种类分布随着海拔梯度的变化呈现差异，通过其不同海拔梯度的分布情况，对石斛属植物垂直分布进行归类(图1)，贵州石斛属植物分布最广的种有罗河石斛，海拔范围为400～1 700 m，其次为束花石斛和石斛，其野生资源的分布海拔分别为500～1 520 m 和600～1 700 m，其中石斛又名金钗石斛，是贵州省石斛资源人工化种植发展得较多的种之一，另外黄石斛(铁皮石斛)也是贵州现阶段主要发展的种，其野生资源的海拔分布为940～1 600 m。由于物种的生态适应性的差异,也有一些种的分布范围较狭窄，包括梳唇石斛分布在海拔1 200 m左右、紫瓣石斛分布在海拔1 300 m左右。

对贵州省石斛属植物在不同海拔区间的种数进行统计分析，贵州省石斛属植物随着海拔升高，种数先逐渐增加后减少，在海拔高度900～1 100 m时达到最大，在这个海拔区间，石斛资源最丰富(图2)。

图1 贵州省石斛属植物的垂直分布

图2 贵州省石斛属植物在不同海拔梯度种数的变化

贺金生等[12]概括了5种类型的植物物种多样性与海拔的关系。1) 负相关：海拔升高，物种多样性降低；2) 正相关：海拔增加，物种多样性增加；3) 中间膨胀效应或称单峰分布：在人为干扰条件下，中海拔地段有最高的多样性；4) 无相关性。贵州石斛属植物随海拔分布的格局与第3种类型相吻合。贵州石斛属植物主要集中在900～1 100 m，在1 100 m以下，由于森林覆盖率的提高，植被类型的多样，湿度的增加，石斛属植物种数量不断增加，在1 100 m以上，海拔升高，环境逐渐不利于石斛属植物的生长，其种的数量不断减少。

2.3.2水平分布

石斛喜温暖气候,中国石斛属植物主要分布于亚热带、热带地区。贵州全境皆属于亚热带气候，是石斛属植物的主要分布区；据统计，贵州省42个市县及2个保护区均有石斛属植物分布。石解属植物属于附生植物，多附生于林中树干上或湿润的岩石上，其生长需要树木提供附生条件并为其遮阴，需要温暖湿润的气候条件和通风良好的环境[13]，有些种的生境较狭窄。有6个种在贵州省仅在1个县(市、保护区)有发现：矮石斛、球花石斛仅分布在荔波县，勐海石斛、矩唇石斛只在兴义县有发现，贵州特有的梵净山石斛只分布在梵净山国家级自然保护区(以下简称梵净山)，河南石斛只在江口县有发现。

野生石斛多以密集的须根附着于石壁、沙砾、岩缝或树干上,吸收水分和养料，同时用气生根从空气中吸水。因此，其生长受小环境的水分严格控制[14]。贵州省石斛属植物分布较多的县，环境相对较温暖、湿润(表3)。

贵州省石斛属植物主要分布地包括黔西南州的兴义市、安龙县、望谟县和黔南州的罗甸县和荔波县。种类最多的在黔西南州的兴义市，有19种，占全省石斛总种数的73.08%。这5个县(市)除具有发育良好的亚热带植被类型的气候特点外，还有喀斯特地貌的环境多样性，非常适合石斛的生长。常年温暖湿润，年均气温在13.6～19.6 ℃，相对湿度常达80%，年均降水量在1 100 mm以上，5—10月降雨较多，光照与雨量、温度变化基本同步。

表3 贵州省石斛属植物主要分布地

3 结论与讨论

1) 贵州省共有28个石斛原生种，分布在42个县、市及2个保护区，有1个特有种，是全国石斛属植物分布比较丰富的地区。

2) 根据资料统计，目前全国78种石斛属植物，共分布在20个省(市、区)。贵州省石斛属植物占全国总种数的35.90%。贵州省与其他地区的相似性分析表明，贵州与广西和云南，在石斛属植物的组成上相似程度最高，相似性系数分别为73.08%和55.17%；相似程度较低的有西藏和台湾，相似性系数分别为33.33%和24.39%，与这2个地区的地理位置相距较远，地理隔离导致种类相似度低。

3) 在贵州省分布最广的种是罗河石斛，海拔范围为400～1 700 m；分布范围较狭窄的种包括梳唇石斛分布在1 200 m左右、紫瓣石斛分布在1 300 m左右。贵州省石斛资源人工化种植发展得较好的种有石斛(金钗石斛)，其野生资源的海拔分布为600～1 700 m；黄石斛(铁皮石斛)，其野生资源的海拔分布为1 000～1 600 m。

4) 根据贺金生概括的5种类型的植物物种多样性与海拔的关系，贵州石斛属植物随海拔分布的格局与第3种——“中间膨胀效应或单峰分布”类型相吻合。在人为干扰条件下，中海拔地段有最高的多样性，贵州石斛属植物主要集中在900～1 100 m。在1 100 m以下，由于森林覆盖率的提高，植被类型的多样，湿度的增加，石斛属植物种数量不断增加，在1 100 m以上，海拔升高，环境逐渐不利于石斛属植物的生长，其种的数量不断减少。

5) 贵州省石斛属植物主要分布地包括黔西南州的兴义市、安龙县、望谟县和黔南州的罗甸县和荔波县。这5个县(市)具有发育良好的亚热带植被类型的气候特点，非常适合石斛的生长。常年温暖湿润，年均气温在13.6～19.6 ℃，相对湿度常达80%，年均降水量在1 100 mm以上，5—10月降雨较多，光照与雨量、温度变化基本同步。