不同林龄柚木人工林心边材生长变异特征*

杨保国 贾宏炎 郝 建 李运兴 庞圣江 刘士玲 张 培 牛长海 蔡道雄

(中国林业科学研究院热带林业实验中心 广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站 凭祥 532600)

柚木(Tectonagrandis)自然分布于印度、泰国、缅甸和老挝等地区，其材质优良，可用于高级家具、装饰材料、乐器及车船等(马华明等， 2003)，其木材在国际市场上具有很高的经济价值(Minnetal., 2014)。近几十年来，柚木天然林砍伐严重，传统出口国相继减少甚至停止其木材出口，导致国际市场上柚木原木价格逐年攀升。因此，我国及非洲、中美洲、南美洲等世界上其他热带地区大力引种和发展柚木人工林，用于柚木原木生产。我国自引种发展柚木人工林以来，进行了诸多研究，但主要是集中在苗木培育技术(周再知， 2009； 白灵海等， 2013； 艾娟娟等， 2018)、良种选育(黄桂华等， 2015； 2018； 2019)以及适生立地选择(杜健等， 2016a； 2016b； 周树平等， 2017)等方面，对柚木心、边材生长变异的研究还尚未见报道。

树木心、边材的研究具有重要的理论和实践意义(刘家霖等， 2014)。边材靠近形成层，为活细胞，具有贮存营养物质和疏导水分等生理功能(汪矛等，1998; 常建国等， 2009)，边材面积亦可衡量单木耗水量和叶生物量等(McDowelletal., 2002； Knapicetal., 2006)； 而心材为死细胞，靠近髓心，颜色较深，耐腐蚀，主要起支撑作用，决定了木材的质量和价值(Bjorklund，1999)。关于树木心、边材生长及变异的问题，国内许多学者开展过研究。王兴昌等(2008)对东北7个主要树种的心、边材研究表明，心、边材生长特征因树种而异。常建国等(2009)对太行山区不同林龄油松(Pinustabulaeformis)人工林心、边材量和年轮数的变异特征进行了研究，认为不同林龄的心、边材量存在显著性差异(P<0.05)。刘家霖等(2014)利用34株人工兴安落叶松(Larixgmelinii)的圆盘数据，开展了林木分化对兴安落叶松心、边材空间变异的影响研究，结果表明林木分化、方位和圆盘高度等对树干心、边材量的变异影响显著(P<0.001)。贾炜玮等(2018)利用黑龙江省49株人工长白落叶松(L.olgensis)圆盘数据分析了心材半径的轴向变化，并分别拟合了心材半径和心材面积的混合模型。本研究利用广西大青山林区10、18、31、41年生柚木人工林材料，采用解析木法量化分析不同林龄柚木的心、边材生长差异等，旨在为了解该区域柚木心边材发育特征、心边材量预测及高质量、大径级柚木目标树的培育提供基础数据和科学依据。

1 研究区概况

研究地位于广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站所在的大青山林区(106°41′—106°59′E，21°57′—22°16′ N)，属南亚热带湿润、半湿润季风气候区。4—10月份为雨季，占全年降雨量80%，年降雨量1 200～1 500 mm。年蒸发量1 261～1 388 mm，年均气温21.6 ℃，≥10 ℃活动积温6 000～7 600 ℃，相对湿度80%～84%，海拔130～680 m。由石灰岩、页岩、砂岩和中酸性火山岩发育而成的、排水良好的土壤或冲积土，土层厚度≥60 cm，pH4.5～7.5，腐殖质层厚度5～10 cm。

2 研究方法

2.1 林分与样木选择及调查

2012年底至2014年初，对该林区18年生、31年生和41年生柚木人工林调查取样， 2017年底对10年生柚木人工林补充调查取样。在各年龄的林分内设置20 m×30 m的标准地，共计15块标准地，其中10年生4块，18年生3块，31年生6块，41年生2块，各样地基本信息见表1。调查标准地内每木胸径、树高、枝下高和冠幅等，每个标准地选取2～3株平均木作为解析木，共计42株解析木。按林龄对所调查林分进行统计，各林龄柚木平均生长情况见表2。

表1 柚木样地的基本信息Tab. 1 Information of T. grandis plots

表2 柚木各林龄林分基本特征Tab. 2 Basic characteristics of different aged T. grandis stand

2.2 样木圆盘取样与处理

样木伐倒前，在树干上标记东、北2个方向，测定其胸径、单侧冠幅(东、西、南、北)。样木伐倒后，测定其树高和枝下高，并从0 m(地面)开始，每隔2 m截取厚度为5 cm的圆盘(胸高处单独截取圆盘)并编号，直至距树梢不足1 m处为止。通过对树干顶部的纵向解剖，确定心材未出现的部位，测量心材消失处的高度。

将取得的圆盘工作面进行抛光处理，标出东、西、南、北。使用高精度扫描仪对圆盘进行扫描，并使用Adobe Acrobat 7.0 Professional软件对扫描图像进行处理、测量，根据柚木心、边材明显的颜色区分，分别测量圆盘4个方位的心材半径、边材宽度、总年轮数、心材年轮数和边材年轮数。

圆盘4个方向的平均值作为该圆盘的心材半径和边材宽度。以单株树木不同圆盘上心材半径和边材宽度的中位数估算单株水平的心、边材量，以避免树木基部膨大及树干局部形变对平均值的影响 (常建国等， 2009)； 以不同林龄内单株心、边材量的平均值表征各林龄水平的心、边材量。以圆盘高度占树高的百分比作为圆盘的相对高度(%)。以心材消失高度作为心材消失最大高度，以其占树高的百分比作为心材消失的相对高度(%)。

2.3 数据分析

以心材年轮数与总年轮数回归曲线的斜率表示心材形成速率(王兴昌等， 2008)。对各林龄间心材半径和边材宽度的方位变异、心边材量的株间差异进行方差分析(ANOVA，F检验)。采用曲线估计法(curve estimation)中的所有模型(直线回归、二次曲线、复合曲线、增长曲线、对数曲线、三次曲线、“S”型曲线、指数曲线、逆函数曲线、幂函数曲线和逻辑回归曲线)拟合心、边材量与横截面直径、总年轮数之间的关系模型，并选取拟合度(R2)和显著性(P)最优的回归方程。采用线性模型拟合总年轮数与心材年轮数回归模型(王兴昌等， 2008)。用SPSS19.0、Sigmaplot 10.0软件对数据进行统计分析和图形绘制。

3 结果与分析

3.1 心材半径和边材宽度的方位变异

不同林龄柚木心材半径的方位变异有差别(图1A)，10、18 和31年生林分中树干4个方位的心材半径大致相等，而41年生的变化较大。除18年生林分中树干西向的心材半径最大外，其他3个林龄中均表现为树干北向最大。柚木边材宽度的方位变异也因林龄而异(图1B)，10、41年生林分中树干北向的边材宽度最大，18、31年生林分中则表现东向最大。总体而言，人工林柚木树干4个方位的心材半径、边材宽度均未达到显著性差异(F3,16=0.076,P> 0.05)。

图1 心材半径(A)和边材宽度(B)的方位变异Fig.1 The orientation variation in heartwood radius (A) and sapwood width (B)

3.2 心、边材量的轴向变异和林分变异

从图2可知，各林龄柚木除边材宽度在树木基部(0～1.0 m)明显偏大外，心材半径、心材面积和边材面积均表现为随树高增加而持续减小。10年生柚木心材半径、心材面积和边材面积随树高的变化速率分别为6.08 mm·m-1、1 213.89 mm2·m-1和1 486.73 mm2·m-1，18年生分别为4.14 mm·m-1、461.61 mm2·m-1和988.50 mm2·m-1，31年生分别为6.13 mm·m-1、2 241.48 mm2·m-1和1 177.29 mm2·m-1，41年生分别为6.95 mm·m-1、3 412.35 mm2·m-1和1 477.76 mm2·m-1。边材宽度在树干中间大部分区域保持相对稳定，其余部分则表现为随树高增加而减小。经估算，10、18、31、41年生柚木林分中，边材宽度相对稳定区域分别占全株高的58%、45%、74%和77%，该区域的边材宽度随树高的平均变化率分别为0.39、1.03、0.04、0.22 mm·m-1。

不同林龄林分间除边材宽度差异不显著外(F3,38=2.797,P> 0.05)，心材半径(F3,38=31.322,P< 0.01)、心材面积(F3,38=19.097,P< 0.01)和边材面积(F3,38=15.141,P< 0.01)均存在极显著差异； 林分心、边材量总体表现为随林龄增加而显著增大，其排序为41年生 > 31年生 > 10年生 > 18年生，其中，18年生柚木林分的心、边材量最少，这可能与该林分生长较差(林分平均胸径和平均树高最小，见表2)有关。

3.3 横截面心、边材量与横截面直径、总年轮数的关系

横截面心、边材量表现为随横截面直径和总年轮数的增加而增加，一次函数和幂函数可以较好地拟合横截面心、边材量与横截面直径和总年轮数之间的关系(图3)，其中横截面直径对心、边材量的影响程度高于总年轮数。林龄<31年时，总年轮数可以分别解释横截面心材半径和面积变异的63.53%和62.76%； 当林龄≥31年时，其则仅能分别解释二者变异的15.13%和13.99%。这说明总年轮数对心材发育早期心材量的形成有较大影响，随着林龄增大，其影响显著减弱。

3.4 柚木心、边材量的株间变异

各林龄内，柚木的心、边材量及心材消失最大高度均存在较大的株间变异。其中，心材半径、边材宽度和心材消失最大高度的变异程度相近，心材面积和边材面积的变异程度较为相近，心材消失最大高度在株间的变异程度最低，而心、边材面积的变异程度则较高。这种变异因林龄而异，其最大变异系数主要出现在生长较差或林龄较小的林分内。此外，样本数量也在一定程度上影响着株间变异的程度(表2，表3)。

3.5 心材年轮数与总年轮数的关系

对382个圆盘进行统计分析，有心材的圆盘总年轮数均大于等于4，无心材的圆盘总年轮数均小于13，这说明柚木心材形成初始年龄最早为4年，最晚一般不超过13年。不同林龄的心材年轮数均表现为随总年轮数增加而增加(图4)，二者均呈显著的正相关性，总年轮数可解释心材年轮数80%以上的变异(除10年生柚木外)。据回归曲线斜率推算，10、18、31、41年生柚木心材年轮数年均增长速率分别为0.9轮、0.7轮、1.0轮和1.0轮， 说明31年生后的柚木心材年轮数增长速率已基本稳定。边材年轮数亦表现出随总年轮数增大而增加，但二者之间关系不如总年轮数与心材年轮数紧密。

图3 心、边材量与横截面直径(A,C)、总年轮数(B,D)之间的关系Fig.3 Relationships between sapwood and heartwood amount and stem cross section diameter (A, C), total number of rings (B, D)

表3 心、边材量及心材消失最大高度的株间变异Tab.3 Between-trees variations in sapwood and heartwood amount and maximum height of heartwood disappearance

图4 心材年轮数与总年轮数之间的关系Fig.4 Relationships between the number of heartwood rings and total number of ringsA,B, C, D分别表示10、18、31、41年生柚木。A, B, C and D represent T. grandis of 10,18,31,41 years old, respectively.

3.6 林龄与树高、心材消失最大高度的关系

柚木心材消失最大高度(R2=0.750 6)、树高(R2=0.617 4)均与林龄呈正相关(图5A)，即一定范围内，随着林龄的增大，树高和心材消失最大高度亦不断增大，心材消失最大高度增大的趋势更加明显。这说明随着林木的生长，心材消失最大高度越趋近于树木的总高度。心材消失的相对高度与林龄的关系密切(R2=0.612 1) (图5B)也说明了林龄越大，柚木心材高度越趋近于树高。

图5 林龄与心材消失最大高度之间的关系Fig.5 Relationships between maximum height of heartwood disappearance and tree age

4 讨论

本研究中，有些柚木林分中方位对树干心材半径和边材宽度产生影响较小，且不显著，这与常建国等(2009)对油松的研究结果类似，但心材半径和边材宽度最大值的方位有所不同，这可能是因为林木所处微生境的水热条件、侧枝着生方位及林分特征不同所造成的差异(Stokesetal.， 2000； Berthieretal.， 2001； Longuetaudetal.， 2006)。此外，刘家霖等(2014)认为侧枝生物量大小也在一定程度上影响树干心、边材的方位变异。

柚木心、边材量总体表现随林龄增大而显著增加，但18年生的柚木心、边材量却小于10年生，因为该林分总体生长表现较差，其平均胸径、树高和冠幅生长均小于10年生林分，这说明林龄相差不多时，林分生长好坏可能是影响心、边材量的关键因素。心材半径、心材面积和边材面积表现为随树高增加而递减，而边材宽度的轴向变化则表现为基部(0～1.0 m)明显偏大，树高45%～77%的中部区域保持相对稳定，其余部分表现随树高增加而减小。这与海岸松(Pinuspinaster)(Knapicetal.， 2005)、欧洲云杉(Piceaabies)(Longuetaudetal.， 2006)和油松(常建国等， 2009)等多数树种心、边材量的轴向变异模式类似。在一定树干区域内柚木边材宽度能够保持相对稳定，Pérez-Cordero等(2003)认为是因为该区域内树干的径向生长量与其心材的径向生长量相近。横截面直径相对于总年轮数可以更好地解释柚木心、边材量的轴向变化，这与大多数研究结果(Climentetal.， 2002； Moraisetal.， 2007； 常建国等， 2009)相同。由于林木分化，同一柚木林分个体之间在胸径、树高、冠幅等方面存在一定差异性，进而导致同龄林木个体的心、边材量之间产生显著性差异(Knapicetal.， 2014)。刘家霖等(2014)对兴安落叶松的研究结果亦证实了这一点。此外，林龄相近时，林分密度也会一定程度上影响心、边材量(常建国等， 2009)，这就要求今后进行同类研究时，选择研究对象要充分考虑到因林木分化而导致的个体差异。这也要求今后进行高质量、大径级柚木目标树培育时，应及时清理干扰树，以扩大目标树生长空间，增加其营养面积，以保证心、边材量的持续增加(Wangetal.， 2008)。

柚木心材的形成初始年龄最早为4年生，与海岸松(Knapicetal.， 2005)、欧洲云杉 (Longuetaudetal.， 2006)和油松(常建国等， 2009)相比，属于心材形成较早的树种。各林龄的心材年轮数均表现为随总年轮数增加而增加，总年轮数是心材年轮数变异的主要控制因子之一(常建国等， 2009)，很多研究也认为二者具高度的相关性(王兴昌等， 2008； 常建国等， 2009)。10年生柚木心材年轮数与总年轮数相关性较低，可能是因为林木发育早期，心材开始形成时间相对较晚，且心材发育还不成熟； 而随着林龄增大，心材发育逐渐稳定，二者之间的相关更加紧密。当林木生长到一定阶段，总年轮数和心材年轮数的增长达到一个动态平衡，即心材年轮数增长速率保持稳定。

Fernández-Sólis等 (2018)对哥斯达黎加不同地区柚木心材的研究表明，柚木心材消失最大高度主要取决于林龄，二者呈正相关关系，柚木心材消失最大高度可达树高的90%，这与本研究所得结论基本一致，而本研究中柚木心材消失的相对高度高达95%，相对于蓝桉(Eucalyptusglobulus)(Gominhoetal.， 2000)、巨尾桉(E.grandis×E.urophylla)(Gominhoetal., 2001)、海岸松(Knapicetal., 2014)等其他树种，柚木具有更高的相对心材高度。这说明，当柚木生长到一定阶段，其树干中基本都有心材存在，这对于培育高质量、高心材的大径级柚木目标树具有很好的指导意义。

心材消失最大高度、心材年轮数及心、边材量的变异除受林龄影响外，还受树种、林分密度、遗传、立地条件及林木生长质量等多种因子产生的单一或综合影响和制约(Ogleetal.， 2009)，其心、边材生长的变异也反映出柚木生长状况、对光热条件利用策略、物质生产和利用策略等生理生态特性的异同(王兴昌等， 2008)。因此，本研究中所构建模型仅适用于类似区域条件下的柚木林分，而通用模型的建立应基于各种因子综合考虑，还有待于深入研究。

5 结论

柚木心材形成初始年龄最早为4年生，属心材形成较早的树种。各林龄内，树干4个方位的心材半径、边材宽度均无显著差异(P>0.05)，这说明该研究区域内方位对柚木心、边材形成的影响较小。林龄显著影响柚木的心材半径、心材面积、边材面积和心材消失最大高度，均表现随林龄增加而显著增加，而边材宽度在各林龄间差异并不显著。柚木横截面直径相对于总年轮数可以更好地解释横截面心、边材量的变化，总年轮数仅能解释柚木前期(< 31年生)心材量的变化。