基于MaxEnt模型和气候变化情景入侵种黄顶菊在中国的分布区预测

李安 李良涛 高萌萌 陈曦 卢彤 刘帅帅

摘要：为了分析入侵种黄顸菊[Flaveria bidemtis （L.） Kuntze.]在中国的潜在适生分布区，利用最大熵模型（MaxEnt）与ArcGIS软件预测了黄顶菊在当前及未来气候条件下在中国的潜在适生分布区。结果表明：在当前气候条件下，黄顶菊主要分布在河北省大部分地区、北京市南部、河南省北部以及天津市的西部地区;未来气候条件下，黄顶菊的适生分布范围将进一步扩大，在2060年前后，高适生区的面积将增长到14.73万km2，增长率达121.49%，主要分布在河北省及周边地区、陕西省西安市及周边城市。运用刀切法（Jackknife）计算各个环境变量对物种分布的影响，最冷月最低温度、最冷季平均温度、年平均气温、最干季平均温度、海拔、温度季节性变化标准差、最湿季度平均温度和最暖季平均温度8个环境变量是影响黄顶菊分布的主要因素。模型的AUC值为0.987，表明模型的准确度非常高。未来气候变化情景下黄顶菊的分布范围将进一步扩大，建议相关部门对此密切关注，并尽早采取防护措施。

关键词：入侵植物;黄顶菊;气候变化;MaxEnt;潜在适生区

中图分类号：Q948.13

文献标志码：A

论文编号：cjas20190700109

0引言

黄顶菊[Flaveria bidentis （L.） Kuntze.]为菊科（Compositae）堆心菊族（Trib.Helenieae Cass.）黄顶菊属（Flaveria）1年生草本植物，原产自巴西、阿根廷、巴拉圭等南美洲的国家和地区[1-2]，后因引种等原因扩散到南非的埃及、欧洲、北美洲以及西印度群岛的一些国家和地区，河北省植保监测机构于2001年在河北衡水湖附近发现黄顶菊种群[3-4]，这是国内首次发现该入侵植物的种群。

黄顶菊具有极强的繁殖能力和适生能力，1株黄顶菊1年可产种子36万粒[5]，且该植物能够耐盐碱、干旱等恶劣环境[6]，因此在随后的几年中，黄顶菊种群迅速扩散，截止到2017年，黄顶菊种群已经出现在包括晋冀鲁豫四省以及天津市的146个县的541个乡镇[7]。黄顶菊全株都具有化感作用[8]，这种化感作用能够严重抑制其他植物的生长，因此一旦侵入农田、草地等地，将会对已有的稳定的生态环境造成严重的破坏[9]。更为可怕的是，截止到目前，尚未发现黄顶菊的天敌物种[10]，只能靠仅有的化学方法和人工拔除等方法消除。

目前国外对黄顶菊的研究主要集中于其自身的化感作用[11]，国内对黄顶菊的研究主要集中于入侵机制、危害性、种子萌发特性、防控措施以及分布现状等方面[12-19]。如滕忠才等[12]发现，黄顶菊种子经过动物过腹后，仍然保持较高的发芽率，说明动物的长途贩运也是黄顶菊传播途径之一;王青秀等[13]建議对黄顶菊进行化学防除，如喷施草甘膦、硝草酮水剂等，此外还应普及检疫知识，加强监测;张风娟等[14]通过改变环境因子来探明黄顶菊种子萌发及幼苗生长特性，结果表明黄顶菊种子极多且发芽率极高，幼苗的耐盐碱性很强;牛玉璐等[15]系统总结了黄顶菊的生物特性、入侵特性和危害性，并根据黄顶菊的特性提出相应的防控对策;皇甫超河等[17]通过对黄顶菊光合特性研究发现，黄顶菊的光合能力十分强，其生长期更适应夏季高温干旱的生长环境，因此最佳防控时期是在幼苗时期，并且应该调控光照和水分进行协同防控。

对黄顶菊适生区的分布模拟已有的研究结果尺度较粗，且仅限于当前环境条件下，全球气候变化条件下该入侵种扩散及其防控亟待进一步研究。

物种分布模型（species distribution modeling，SDM）可定义为基于物种发生（species occurrence）与环境变量之间相互关系进而预测该物种在整个生态环境中存在概率的分布模型[20]。气候、地形、土壤特征和生物之间相互作用是决定各种地理尺度上物种分布的主要决定因素，地理信息系统（Geographic informationsystems，GIS）能够将这些因素快速而直接地展现在景观尺度上，基于此，笔者才能在生物多样性的背景下分析并预测物种的分布[21]。最大熵模型（MaximumEntropy Model，MaxEnt）是通过计算最大熵的概率分布来估计目标概率分布的一种机器学习模型[22]，与其他模型相比，MaxEnt模型在仅需要物种分布数据的情境下依然能够获得较高的预测精度，是目前用于预测物种分布表现较理想的模型[23]。随着保护生物学、生态学、生物地理学等学科的交叉深入发展，MaxEnt模型已经广泛应用于药材[24]、入侵物种[25-26]、濒危植物[27-28]等多种物种的分布预测。

鉴于黄顶菊有着强大的适生性以及破坏力，要尽早采取措施防治疫情，一方面要将黄顶菊的分布区严格控制在当前范围内并逐步铲除其在国内的分布点，另一方面，应该对黄顶菊在其他的适宜生境进行识别和判断，并基于此建立行之有效的防治措施。因此，本研究利用MaxEnt模型模拟黄顶菊在当前以及未来气候条件下在中国的适生分布区，并将分布区域按照一定标准划分适生等级，以期为黄顶菊的防治提供一定参考。

1材料与方法

1.1数据来源

1.1.1黄顶菊分布数据主要通过3条途径收集黄顶菊分布数据：（1）查阅有关黄顶菊的文献和报道以及政府网站的新闻消息，通过Google Earth进行坐标拾取及校准[7];（2）2016-2018年连续3年实地调查黄顶菊在河北及周边地区的分布数据;（3）通过对数字标本植物馆以及晋冀鲁豫等地的植物标本馆进行检索，对所获得的数据进行筛选，排除错误和重复的信息，另外，对高校和科研院所试验用栽培的分布数据不予采用。最终获得黄顶菊有效分布点198处。

1.1.2地理信息与环境变量数据地形数据来源于Google Earth高程信息，空间分辨率为300m，将DEM数据加载至ArcGIS中，运用3D Anlyst工具进一步解译坡度坡向等信息。行政区划图（1：400万）来源于中国国家基础地理信息系统（GIS）数据（http：//ngcc.sbsm.gov.cn/）。当前生物气候变量数据（1950-2000年）及未来生物气候变量数据（2050s，2070s）从全球气候数据库（WorldClim-Global Climate Data Version l.4， http：//www.worldclim.org）下载，所获得数据的空间分辨率为30s（地理空间分辨率为1km），数据包含月平均降雨量、月最高温等在内的19个气候变量（见表1）。其中，未来生物气候变量数据采用联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）在2013年第五次报告会中推荐的CCM4气候变化模型[19]，又依据2015年全球气候变化大会上各国达成的共同协定，即21世纪末较工业革命前全球气温上升幅度不超过2℃，只有Rcp26碳排放模式符合要求，因此，本研究将模拟Rcp26情境下黄顶菊适生区分布范围。

1.2研究方法

1.2.1数据处理 黄顶菊的数据按照“物种名，经度，纬度”的格式输入到文本文档中（经纬度为十分制），在文件保存时将格式设置为（*.csv）。环境数据与DEM数据分别加载到ArcGIS中，按照中国地图边界掩膜提取，将提取后的数据转为.asc格式并保存。

1.2.2模型运行 利用MaxEnt3.4.1软件进行黄顶菊的适生区分布模拟，将黄顶菊的分布数据及气候变量数据加载到软件中，开启刀切法（Jackknife）选项用于评价各项环境变量的贡献率并绘制响应曲线，将随机测试比例（random test percentage）设定为25%，采用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）对模型的准确度进行验证，以逻辑斯蒂（Logistic）格式输出结果，最终得到.asc格式的图层文件待进一步处理[27]，实验时间为2019年4月，实验重复10次。

1.2.3模型的预测准确度 ROC曲线是根据一种一系列二分类方式，以真阳性率为纵坐标，假阳性率为横坐标绘制的曲线，ROC曲线与横坐标所围成的面积为AUC值，取值范围[0，1][30]。AUC值越大，表示模型的预测精度越高，一般而言，AUC在0.5-0.7时模型准确度很差，AUC在0.7-0.9时模型准确度良好.AUC在0.9以上时才具有较好的准确度[31]，其预测结果才具有参考意义。

2结果与分析

2.1黄顶菊当前在中国的适生区

MaxEnt模型运行后训练集和测试集的AUC值均为0.987（见图1），表明MaxEnt模型模拟的准确度非常高，预测结果较为准确。将模型输出的预测文件加载到ArcGIS中进行重分类，参考其他物种适生区等级划分标准，将黄顶菊适生范围划分为4个等级，即非适生区（0≤P<0.12）、低适生区（0.12

黄顶菊目前的分布范围十分广泛，主要集中在晋冀鲁豫四省以及天津市，包括北京市昌平区、门头沟区、房山区、大兴区、顺义区、通州区等，天津市除蓟县外其他各区县，河北省廊坊、保定、石家庄、沧州、衡水、邢台、邯郸等地，山东省德州市、聊城市，河南省安阳市、濮阳市、新乡市，总面积达到15.21万km2。其中，最佳适生区主要分布在河北省保定市高碑店市、廊坊市固安县以南，天津市武清区、静海区、山东省德州市以西，河南省新乡市、山东省聊城市以北，山西省省界以东，总面积为6.65万km2。低适生分布区面积为5.27万km2，主要分布在高适生区周边。模型预测西安是黄顶菊低适生分布区，可能是西安与河南安阳等地同处一个纬度，气候环境较为相似，可为黄顶菊提供较合适的生態环境，很有可能成为黄顶菊在西部入侵的起点，因此要严密关注此地区。

2.2环境变量对黄顶菊分布的影响

运用刀切法（Jackknife）计算各个环境变量对物种分布的影响，结果显示：最冷月最低温度（bio_6）贡献量为2.40、最冷季平均温度（bio_11）贡献量为2.30、年平均气温（bio_1）贡献量为2.00、最干季平均温度（bio_9）贡献量为1.95、海拔（alt）和温度季节性变化标准差（bio_4）贡献量均为1.90、最湿季度平均温度（bio_8）贡献量为1.85、最暖季平均温度（bio_10）贡献量为1.75，这8个环境变量是影响黄顶菊分布的主要因素（见图3）。物种响应曲线反映了环境因素与物种发生概率的关系，能够展示目标物种的生物耐受性和栖息地偏好[22]，为了更加直观地显示各个环境变量对黄顶菊分布的影响，将每个环境因子逐一加载到MaxEnt软件中运行，将单因子模型输出结果进行处理，可得到环境变量的最适阈值（发生概率>0.5）：最冷月最低温度为-10-5.2C、最适值-7.5℃，最冷季平均温度为-2.5-2.2℃、最适值为-2℃，年平均气温为12.5-14.5℃、最适值为13.2℃，最干季平均温度为-3.5-2.7℃、最适值为0.3℃，海拔范围为0-300m、最适值为105m，温度季节性变化标准差为1000-1115、最适值为1030，最湿季度平均温度24.8-26.8℃、最适值为26.3℃，最暖季平均温度为25.5-27.2℃、最适值为26.2℃（见图4）。

2.3气候变化情景下黄顶菊分布范围的变化

基于MaxEnt模型模拟未来2050s和2070s黄顶菊的适生分布区，将黄顶菊的适生等级按已有标准划分为四级，可以获得黄顶菊的空间分布范围（见图5），计算其适生区变化。由图5可知，在Rcp26的排放情境下，黄顶菊适生区面积整体将会增大，以2060年为例，高适生区面积将扩大到14.73万km2，增长率为121.49%，中适生区面积将缩小至6.59万km2，低适生区面积将增大到7.08万km2，增长率为34.19%，高适生区向北将延伸至北京北部、张家口中部地区，向东将延伸至辽宁省朝阳市、葫芦岛市、锦州市，向南将延伸至河南省郑州市、开封市、焦作市，向西跨越太行山，将会以陕西省西安市为中心，继续向四周侵占。2080年前后与当前相比，高适生区面积将增加到7.38万km2，增长率为10.89%，中适生区面积将减少到7.31万km2，低适生区面积将减小到5.28万km2，相对变化比较小，分析可能是至2080年，全球气候治理已经初步见效，气候环境与工业革命前较为相似。但是在不同年代下，河北省的大部分地区、北京市南部、天津市西南部、河南省的北部都是极高适生分布区。

3结论与讨论

（1）本研究利用MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系统对入侵植物黄顶菊在中国的适生区分布范围进行模拟预测，适生区划分为4个等级分别为非适生区、低适生区、中适生区、高适生区。模型的AUC值为0.987，表明模型的准确度非常高。

（2）基于MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系统对入侵植物黄顶菊在中国的适生区分布范围进行模拟预测，结果显示，黄顶菊的主要分布地集中在河北省大部分地区、北京市南部、河南省北部以及天津市的西部地区，预测区域与中国当前分布情况基本一致，且比曹向峰等[32]的区域划分更加精确与细致。本研究还基于Rcp26碳排放情境下，预测2050s和2070s入侵植物黄顶菊在中国的适生分布区，结果显示，未来全球气候条件下，黄顶菊的适生分布范围将进一步扩大，在2060年前后，高适生区的面积将增长到14.73万km2，较当前增长121.49%，且整体向北方蔓延，最北地区将会到达河北省的张承地区，这与郑志鑫等[7]研究结果基本一致。此外，陕西省西安市及周边城市也将成为黄顶菊高适生区。因此，应加强对外来树种、花卉、粮食作物等种子种苗的检查与监测，防止黄顶菊的种子种苗进入此区域。

（3）运用刀切法（Jackknife）计算各个环境变量对物种分布的影响，结果显示：最冷月最低温度、最冷季平均温度、年平均气温、最干季平均温度、海拔、温度季节性变化标准差、最湿季度平均温度和最暖季平均温度8个环境变量是影响黄顶菊分布的主要因素。不难发现，温度是限制黄顶菊分布的主导因素，这与张风娟等[14]研究显示温度对黄顶菊种子萌发具有十分重要影响的结果一致。从景观立地条件来讲，只有华北平原地区能够满足黄顶菊生长发育所需要的各项环境指标，这对于开展区域协同集中防控具有指导意义。

（4）利用MaxEnt模型对入侵植物黄顶菊的适生区分布范围进行模拟，在模型模拟过程中，影响因子主要选取了降雨量、温度和地形3项，一方面降雨量和温度对植物的生长发育有着更为重要的影响，另一方面，降雨量和温度以及地形具有稳定、连续、易观测的特点。但是，影响植物分布的因素远不止这3个因素，光照条件、土壤质地、物种间的相互作用以及人类干扰等都与植物的分布有着密不可分的关系。因此，本研究也具有一定局限性，后续研究可以考虑加入更多的影响因子，注重更加精细的尺度，以获得更加精确的研究结果。

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基金项目：河北省科技计划项目“冀南地区乡土树种种质资源分布与开发利用研究”（16226309D-3）;河北省社科联民生调研专项“河北省现代农业园区发展实证研究——基于邯郸市12区县38个园区实地调研”（201701301）;河北省研究生创新资助项目“濒危物种缘毛太行花种质资源分布及其保护繁育研究”（CXZZSS2019074）。

第一作者简介：李安，男，1993年出生，河北承德人，在读硕士，主要从事生物多样性研究。通信地址：056021河北省邯郸市丛台区太极路19号河北工程大学园林与生态工程学院，E-mail：838406427@qq.com。

通讯作者：李良涛，男，1978年出生，河北邯郸人，博士，主要从事景观生态规划与生物多样性研究。通信地址：056021河北省邯郸市丛台区太极路19号河北工程大学园林与生态工程学院，E-mail：liangtao-li@163.com。

收稿日期：2019-07-08，修回日期：2019-11-22。