葡萄浆果质量、体积及相关性状的调查

葛孟清，董天宇，樊秀彩，刘崇怀*

（1. 南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095；2. 中国农业科学院郑州果树研究所，河南郑州 450009）

葡萄（Vitis vinifera），葡萄科，葡萄属，是最早被驯化的水果作物之一，也是世界上最有价值的园艺作物[1]。葡萄因其用途广泛具有很高的经济价值，其果实不仅可以鲜食、酿酒，还可加工制成葡萄汁、葡萄干等[2]。葡萄种类繁多，且品种间变异性较大，对葡萄种质资源的研究将有助于改善地区葡萄资源的特性，对葡萄育种者和管理人员选育优良葡萄品种提供参考[3-5]。利用性状之间的相关性进行复杂性状如产量、品质的筛选是选育新品种的重要方法[6]。国内有比较丰富的葡萄种质资源，但对葡萄果实性状之间的相关关系研究不多。本研究对中国郑州葡萄种质资源圃内长期栽培的葡萄品种进行鉴定，对329个葡萄品种的果实性状、粒质量、纵横径等7个果实参数进行测定，分析葡萄果实不同性状之间的相关关系及每个性状的变异程度，以期能够更加清楚的说明果实的各个性状之间关系，对葡萄种质资源的利用以及葡萄育种中亲本的选择提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

中国农业科学院郑州果树研究所葡萄种质资源圃位于北纬34°43′，东经113°39′，海拔110.4 m。全年平均气温14.2 ℃，绝对最高气温43 ℃，绝对最低气温-17.9 ℃。

表1 供试葡萄种质资源Table 1 Grape germplasm resources for testing

以本资源圃内保存的329个葡萄品种（217个鲜食品质，112个酿酒品种）为试材（见表1），取成熟期的7个果实性状（包括浆果质量、体积、密度、横径、纵径、硬度、可溶性固形物含量）进行相关性调查统计。所有试验品种均是正常情况下结果，未使用生长调节剂处理。

1.2 试验方法

2018年8 月下旬，在葡萄种质资源圃采集成熟品种的果实，每个品种随机从已成熟的3穗果的上、中、下三个部位采集10粒果实，按照《葡萄种质资源描述规范和数据标准》对果粒形状进行描述，计算果形指数。采用精确度为0.01 g电子天平进行称量，采用精确度为0.01 mm的游标卡尺测量果粒的纵、横径，并进行拍照记录。另外，采用排水法测量果实的体积，使用MASTER系列刻度式手持葡萄酒折射仪（测量范围：0.0～33.0%；分辨率0.2%）测量果实的可溶性固形物含量，使用GY-3手持果实硬度测试仪测量果实的硬度值。

1.3 分析方法

利用Excel及SPSS 25.0软件对试验数据进行汇总统计及辅助分析，采用SPSS 25.0软件进行一元回归方程拟合度和正态分布K-S、S-W检验分析。

2 结果与分析

2.1 鲜食葡萄与酿酒葡萄果实性状的分析

2.1.1 粒质量、体积、密度的分布情况

果实性状是决定生产力的关键因素，在育种选择标准中发挥着重要的作用，对葡萄种质资源果实性状的相关分析已成为当务之急[7]。本试验中采用SPSS软件对329个品种（鲜食葡萄217个，酿酒葡萄112个）的粒质量、体积、密度的分布情况进行分析（图1），发现粒质量呈偏态分布。在鲜食品种中，以粒质量2～6 g的品种数量最多；在酿酒品种中，粒质量主要集中在2～4 g。葡萄体积的分布情况与粒质量相似，也呈偏态分布。鲜食葡萄的体积主要集中在4～8 cm3，酿酒葡萄体积相对较小，主要集中在2～4 cm3。与粒质量、体积的分布情况不同，密度呈正态分布，且鲜食葡萄与酿酒葡萄的密度均集中分布在1.0～1.2 g/cm3。

2.1.2 粒质量、体积、密度、纵横径等7个果实性状的变异分析

表型变异系数反映某一性状数据的离散程度，变异系数越大，表明该性状的变异程度越大，性状选择潜力也较大[8]。对329份葡萄种质资源的7个性状指标进行描述性统计分析（表2）。结果表明，鲜食品种中，粒质量、体积、密度、纵径、横径、硬度、可溶性固形物含量的变异系数为9.0%、12.0%、11.3%、4.1%、4.0%、18.1%、4.2%；酿酒品种中各项指标分别是8.7%、7.9%、10.8%、4.7%、4.6%、26.9%、4.0%。各性状指标在种质间的变异系数在4.0%～26.9%，平均为15.5%。其中，变异程度较大的是硬度、体积、密度和粒质量，鲜食品种和酿酒品种中的密度和硬度性状的变异系数都大于10%，说明葡萄果实品质中密度和硬度这2个果实性状具有丰富的变异度。综合7种葡萄果实性状的分析结果，酿酒品种的变异度为9.65%，鲜食品种的变异度为8.96%，酿酒品种的变异程度高于鲜食葡萄品种。

表2 鲜食葡萄与酿酒葡萄品种7个果实性状的变异统计Table 2 Variation statistics of 7 fruit characters of table grape and wine grape

2.1.3 粒质量、体积、密度、纵横径等7个果实性状的相关性分析

对所有的葡萄品种进行果实性状的相关性分析（表3）。结果表明，在粒质量与体积、粒质量与纵径、粒质量与横径、体积与纵径、体积与横径、横径与纵径之间均存在显著的正相关关系，回归方程拟合度较好（R2＞0.74），这表明葡萄果实的纵横径越大，体积和粒质量也相应的增大，且伴随果实的纵径增长横径也会有相应的变化。在所有品种的相关关系中，相关系数最高的是粒质量与体积，相关系数为r=0.97；其次是粒质量与横径，相关系数r=0.93；最低的是体积和纵径，相关系数为r=0.91。鲜食品种与酿酒品种相比，粒质量-体积、粒质量-横径、体积-纵径这3项的拟合度R2有差异，表现鲜食品种要高于酿酒品种；鲜食品种的粒质量-纵径、体积-横径这2项拟合度R2要低于酿酒品种，但相差不大。

表3 鲜食葡萄与酿酒葡萄果实性状相关性分析结果Table 3 Relevance analysis of fruit characters between table grape and wine grape

2.2 欧亚种与欧美种葡萄果实性状的相关分析

2.2.1 粒质量、体积、密度的分布情况

根据葡萄起源、分布以及生态条件的不同，生产上常见的葡萄分为欧亚种、欧美种[9]，本试验对不同种葡萄的粒质量、体积以及密度进行调查分析，结果用SPSS进行统计（图2）。结果表明，欧亚种葡萄的粒质量、体积呈偏态分布，密度呈正态分布，粒质量主要分布在2～4 g，体积集中分布在3～5 cm3范围内，密度在0.75～1.25 g/cm3范围内的较多；欧美种葡萄的密度呈正态分布，且分布范围与欧亚种相同，但是粒质量和体积与欧亚种不同，欧美种葡萄粒质量主要分布在3～5 g和10～12 g两个范围，而体积在3～5 cm3和9～11 cm3这两个范围内的分布较多。

2.2.2 粒质量、体积、密度、纵横径等7个果实性状的变异分析

表4 欧亚种与欧美种葡萄7个果实性状的变异统计Table 4 Variation statistics of 7 fruit characters of V. vinifera and V. vinifera×V. labrusca

综合考虑7个果实性状的变异系数，欧亚种葡萄变异系数平均值为8.76%、欧美种葡萄变异系数平均值为9.64%（表4）。由此可见，欧美种葡萄的变异度更高一些，所存在的性状选择及改良空间更大。其中，欧美种葡萄中，硬度的变异系数最高，为21.9%，其次是体积，变异系数为12.8%，密度变异系数为11.5%；欧亚种葡萄中变异系数较高的是硬度和密度，分别是20.7%和10.4%。

2.2.3 粒质量、体积、密度、纵横径等果实性状的相关性分析

对欧美种、欧亚种葡萄的果实性状进行相关性分析发现（表5），在粒质量-体积、粒质量-纵径、粒质量-横径、体积-纵径、体积-横径、横径-纵径这6对相关性状中，欧美种葡萄的拟合度R2均高于欧亚种葡萄。其中，欧美种葡萄中，拟合度最高的是粒质量-体积，拟合度R2为0.9371，线性回归方程为y=0.8684x+0.4420，这说明粒质量和体积是正相关关系，且随体积的增加粒质量相应增加；拟合度最低的是纵径与横径的相关性，其拟合度为R2为0.8033，一元线性回归方程为y=1.1858x-1.2526。

表5 欧亚种与欧美种葡萄果实性状相关性分析结果Table 5 Relevance analysis of of V. vinifera and V. vinifera×V. labrusca

2.3 不同果形葡萄品种体积、质量、密度的相关分析

2.3.1 所有葡萄品种不同果形的分布情况

葡萄果实为浆果，《葡萄种质资源描述描述规范和数据标准》将葡萄分为椭圆形、近圆形、长椭圆形、圆形、卵圆形、鸡心形、倒卵圆形、扁圆形、弯形、圆柱形、束腰形等11种不同的果形[10]。本次调查中共计发现10种果形（见图3）。图4结果显示，329份种质资源中不包括弯形果实，其中椭圆形果实最多，为83种，占总体的25.23%，代表品种是‘甲州三尺’；其次是近圆形，有64种，占到总体的19.45%，代表品种是‘酒神’；圆形比近圆形数量低，有59种，所占比例为17.93%，代表品种是‘蜜尔紫’；数量较低的果形有扁圆形、圆柱形、束腰形等，扁圆形占所有调查种质资源的3.65%，只有12种，其代表品种为‘红星’；圆柱形有5种，占总体的1.52%，代表品种是‘白胡沙涅’；束腰形仅有两种，分别是‘美人指’‘金手指’。综上，在葡萄果形分类中，以椭圆形、近圆形、圆形为主，束腰形、圆柱形的果实比较少。

2.3.2 果实性状在不同果形中的相关性分析及变异情况

本试验对调查的329个葡萄品种按果形进行分类，对10种果形的粒质量、体积、纵径、横径这4个指标进行统计以及变异程度的分析。由于束腰形葡萄种质仅存在2种，在进行一元线性回归分析时只对其他9种果形进行了分析。结果表明（表6），在10种不同果形的葡萄中，综合粒质量、体积、纵横径这4个果实指标，束腰形果实变异程度最大，为8.46%；其次是扁圆形果实，为8.09%；变异程度最低的果实是圆柱形，变异系数为5.45%。

在10种不同果形的葡萄资源中，4个果实性状指标的变异程度各有不同。粒质量变异程度最大的是束腰形果实，其变异系数为10.45%；粒质量变异程度最小的是圆柱形果实，为7.27%。体积变异程度最大的是扁圆形果实，其值为13.60%；体积变异系数最低的是圆柱形果实，为7.54%。纵径变异程度最大的是扁圆形果实，其值为5.44%；变异系数最小的是圆柱形果实，变异系数为2.77%。横径变异程度最大的是圆柱形果实，其值为8.34%，横径变异程度最小的是倒卵圆形果实，变异系数为3.68%。

对9种不同果形的葡萄种质资源进行果实性状相关分析，结果见表7。在不同的果形中粒质量与体积、纵横径，体积与纵横径都高度相关，相关系数达到0.80以上。其中，在近圆形果实中，相关程度最高的是横径与纵径，相关系数为0.97；在扁圆形、圆形果实中，相关程度最高的是粒质量与横径、横径与纵径，相关系数均为0.97；在卵圆形、长椭圆形、椭圆形、倒卵圆形、鸡心形、圆柱形果实中，相关程度最高的是粒质量与体积，其中相关系数最大为0.99。

2.4 葡萄硬度与密度的相关性分析

果实硬度是指果肉抗压力的强弱，可作为果实成熟的判断标准之一，也是果实品质的重要指标[11]。本试验中对329份葡萄种质资源进行分析，结果表明，葡萄果实的硬度、密度均与其他果实性状指标相关性不大，且硬度与密度之间也不存在相关性，但二者变异程度均较大。利用SPSS软件对所有葡萄品种的硬度数据进行单一样本的K-S检验，结果显示在P＜0.05水平上差异性显著，即硬度在不同的品种中呈正态分布。对所有葡萄品种、鲜食品种、酿酒品种、欧亚种、欧美种做正态分布图（见图5），在不同的分类中葡萄果实的硬度大都集中在1 kg/cm2左右。

表7 葡萄不同果形中果实性状之间的相关性分析Table 7 The correlation coefficients of fruit traits in different fruit shapes of grapes

3 讨论

国内葡萄种质资源十分丰富，近年对葡萄种质资源的调查也更加全面，但对葡萄果实性状之间的相关关系的研究和报道并不多见[12-17]。目前在樱桃、红豆、茄子、黑麦草中都有相关报道，但所研究种质资源数量都不够丰富，只局限在几十种[18-24]。利用性状之间的相关性进行复杂性状如产量、品质等的筛选是选育新品种的重要方法。葡萄果实品质包含的相关性状既有数量性状又有质量性状，且各个性状之间又互相关联，在对葡萄某个果实品质性状进行研究时，要综合考虑多个性状间的相互作用，这使得育种工作难度加大[8]。

本试验对郑州果树所葡萄种质资源圃的329个品种进行果实性状调查，包括果实粒质量、体积、密度、纵径、横径、硬度以及可溶性固形物含量。在调查的7个果实性状中，每个性状都有不同程度的变异。变异程度的差别一方面反映了不同葡萄种质资源之间的性状差异，另一方面也反映了葡萄在物种进化过程中的保守性和遗传的稳定性。结果表明，在不同的种质资源之间变异程度最高的是果实硬度，因为硬度是果实商品性的重要指标之一，越来越受到生产者和育种者的重视[25-27]。其次变异度较大的是体积和密度，这2项指标变异系数较大表明葡萄在这2个性状上的变异十分丰富，性状选择潜力较大。而变异系数较小的其余4个性状则选育潜力有限，通过育种改进的难度较大。材料的遗传变异是育种的基础，在葡萄的新品种选育中，果实硬度、体积和密度可以作为主要育种选育目标。对葡萄的果实性状进行分布情况的统计结果表明，粒质量、体积均符合偏正态分布，硬度、密度均服从正态分布。相关性分析结果表明，粒质量与体积、粒质量与纵横径之间、体积与纵横径之间都存在显著的相关关系，但是在不同的种质之间这种相关性也有所差异。但果实密度、硬度与其它性状之间相关性不大。

对不同果形的葡萄种质资源调查结果显示，椭圆形的果形在所有调查的种质资源中所占比例最高，束腰形和扁圆形的变异程度最高，这与前人研究结果一致[28-29]。在果实性状的相关分析中，不同果形的葡萄其粒质量、体积均与纵横径之间存在显著的相关关系，不同的果形之间存在差异。本试验对鲜食、酿酒、欧美种、欧亚种以及不同果形葡萄的多种果实性状的分析对新品种选育以及今后的分子育种具有指导意义。通过对葡萄种质材料表型性状的差异化进行统计分析，了解材料间丰富的形态多样性，将为葡萄的分子标记辅助育种及基因定位等提供基础，进而促进葡萄新品种的选育及遗传改良。