王德华
(中国科学院动物研究所,农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室 北京 100101)
我国兽类学家和啮齿动物生态学家夏武平先生曾论述道:“汉字‘鼠’,指与啮齿动物相似的小型哺乳动物,包括大部分啮齿动物,兔形目的鼠兔科,食肉目的鼬科,食虫目的大部分种类,乃至灵长目的树鼩,但一般指的主要是啮齿动物[1]”。所以鼠类多数属于啮齿动物,但啮齿动物也不都是鼠类。英文的Rodent(啮齿动物)来源于拉丁文Rodere,意为“啃食”,这也就是为什么这类动物称为啮齿动物的原因了。
啮齿动物有一个显著的解剖学特点,其上、下颌有一对门齿,门齿没有齿根,终生生长。大多数啮齿动物的个体大小在20~100 g 之间,体型小的例如巢鼠,体重一般在4~10 g;也有体型较大的,例如生活在南美的水豚,体重超过50 kg。现在已知全球的哺乳动物大约有5 400 多个物种[2],啮齿目是哺乳动物中最大的一个类群,大约有2 272 个物种,占整个哺乳动物物种数量的42%。在我国,根据最新公布的数据[3],哺乳动物种类是673 种,啮齿动物有215 种,占我国哺乳动物种类的32%,有49 个物种是中国特有种,例如台湾大鼯鼠、海南大鼯鼠、藏仓鼠、甘肃仓鼠、中华绒鼠、大绒鼠、青海松田鼠、台湾田鼠等[4]。
啮齿动物具有超强的适应能力,除了南极洲,世界各地都有啮齿动物分布。啮齿动物的栖息环境复杂多样,例如穴居的田鼠和仓鼠,树栖的鼯鼠和松鼠,地下生活的囊鼠、鼢鼠和竹鼠,以及在半水生环境的麝鼠和河狸等。食性多样,例如植食性的布氏田鼠,杂食性的黑线仓鼠和黄鼠,食坚果的松鼠,食虫类的鼩鼱等。内蒙古草原的布氏田鼠取食植物的嫩叶,同域分布的长爪沙鼠则主要以植物种子为食,在夏季也取食植物的嫩叶。营地下生活的鼢鼠等主要以植物的根茎为食。活动节律多样,例如昼行性的长爪沙鼠,夜行性的跳鼠。生存方式多样,例如具有冬眠习性的黄鼠,蛰眠的小毛足鼠,不冬眠的布氏田鼠和长爪沙鼠等。不具有冬眠习性的物种,随温度、光照和食物条件的季节性变化,啮齿动物的形态、行为学和生理学等特征将具有季节性调节,例如布氏田鼠的体重、能量摄入、产热能力和免疫功能等具有明显的季节变化,在冬季体重降低,产热能力增加,活动性降低,摄入能量增加,皮毛隔热性能增加,某些器官组织例如具有产热功能的褐色脂肪组织重量也增加[4-5]。
啮齿动物具有很强的繁殖能力。鼠类性成熟快,怀孕和哺乳时间较短,胎仔数相对较大,繁殖次数多,所以繁殖力强。小型啮齿动物的性成熟时间仅为2 个月左右,每年可繁殖3~4 胎,胎仔数可达6~8 只,妊娠时间3 周左右。例如内蒙古草原的布氏田鼠性成熟时间2~3 个月,年胎次数3~4,平均胎仔数8~10 只;广泛分布的褐家鼠性成熟时间2~3 个月,妊娠时间21~22 d,年胎次数2~4,平均胎仔数8~10 只;华北平原的大仓鼠性成熟时间1~2 个月,妊娠时间19~22 d,每年胎次数2~4,平均胎仔数8~10 只[6]。
小型啮齿动物由于个体小,身体的体表面积与体积的比值较大,在寒冷的环境中,身体的热量散失就多,热量散失速度就加快,这对于动物维持稳定的体温是非常不利的。聚群行为是一个很有效的越冬避寒的方式。内蒙古草原的布氏田鼠具有聚群越冬的习性。研究发现,动物聚群(4 只动物)后摄食量减少29%,代谢率降低了36%,保温性能提高了39%[7]。有趣的是,动物的聚群行为还可引起肠道微生物的变化。布氏田鼠聚群后,盲肠中那些与炎性黏膜疾病相关的病原微生物的种类降低了,对田鼠有利的能产生乙酸、丙酸和丁酸的微生物种类和数量增加了。乙酸、丙酸和丁酸是短链脂肪酸,短链脂肪酸对于保护肠道和维持身体的健康状态是有利的。动物的聚群行为使得动物肠道内有害的微生物减少了,有益的微生物增加了[8]。
分布在非洲东部的裸鼹形鼠(Heterocephalus glaber),是哺乳动物中很特殊的群居性生活的物种。这种动物体重35 g 左右,寿命可达32年,是啮齿动物中寿命最长的物种,身体几乎无毛,终生生活在地下洞道内。其行为是真社会性,像蜜蜂和蚂蚁等昆虫一样,合作生活,社会化程度很高。一个家群中包含着几代的个体,家群大小可达近300 个成员。家群中只有鼠后和几个雄性统治整个群体,具有繁殖功能,其他成员则没有繁殖的权利,主要承担为家族觅食和保护巢穴等服务功能。因在其皮肤上分布的触觉感受器缺少一种传导痛感的物质(神经肽),缺乏感知疼痛的能力。虽然进化使得裸鼹形鼠失去了痛感,但这并没有对其生存造成威胁。在自然环境中裸鼹形鼠的细胞没有发现癌化的现象[9]。这些特征对人类生物医学有重要的启发意义。
啮齿动物有多种有趣的行为,例如贮食行为。华北平原分布的大仓鼠,草原地区的鼢鼠,内蒙古草原的布氏田鼠和农牧交错区的长爪沙鼠等都具有贮食行为。动物在秋末冬初贮存食物,主要是为了应对冬季食物的数量和质量等方面的不足。
啮齿动物是生态系统中的消费者,是食物链或食物网中的重要组成部分,在生态系统的物质流动和能量流动中,具有重要的作用。通过测定分析青藏高原高寒草甸生态系统中高原鼠兔和藏系绵羊种群的能量流动,发现每公顷藏系绵羊的生物量是高原鼠兔的1.9 倍,高原鼠兔每日每千克体重消耗的能量是绵羊的2.5 倍,绵羊种群占矮嵩草草甸初级生产量的10%,高原鼠兔在正常密度下占初级生产量的14%[10]。鼠类等对生态系统的影响,一方面直接参与生态系统的物质流动和能量流动,另一方面通过践踏、挖洞等对生态系统的结构和功能产生影响。
毫无疑问,啮齿动物与人类的关系密切。农田鼠害严重时,会造成很大的经济损失。有些物种会传播疾病,对人类健康造成威胁和危害,例如长爪沙鼠、黄鼠、旱獭等是鼠疫的储存宿主和传播者,黑线姬鼠可传播流行性出血热和钩端螺旋体等。此外啮齿动物也是生态系统中的工程师,例如在森林生态系统中鼠类搬运和贮存植物的种子,帮助植物扩散,有利于森林更新。在草原生态系统中,鼠类的挖掘活动,既疏松了土壤,又促进了物质循环和水分流动。同时鼠类是次级消费者食肉动物的猎物,对维持生态系统的结构和功能具有重要作用[1,11-12]。