冻融作用对高寒草地土壤理化和生物学性质的影响

杜子银

1. 西华师范大学国土资源学院，四川 南充 637009；2. 中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所/中国科学院山地表生过程与生态调控重点实验室，四川 成都 610041

高纬度和高海拔地区通常被认为是全球性生态安全的“制高点”和“调节器”，其土壤冻融作用的发生及对生态环境的影响在调控和改变区域乃至全球环境中都发挥着重要的作用。土壤冻融层作为影响冻融区生态环境下界面的主导因子之一，将通过改变土壤理化性质和水热条件，直接影响植被的生存环境（王洋等，2007；王洋等，2013）。魏卫东等（2018）指出，全球气候变化引起的高纬度和高海拔区冻土退化、活动层厚度增加、浅层土壤温度和水分发生变异等将导致冻融循环更为复杂，并且这种现象在气候变化敏感和生态环境脆弱的青藏高原会更加突出。北方大面积冻土地带被认为是全球最重要的碳库之一，全球变暖导致的土温升高和冻融格局变化将一步影响营养物质形态转化相关的土壤生化过程，在影响植被生产力的基础上对生态系统碳平衡产生影响（孙辉等，2008）。国外对高纬度地带土壤冻融的诸多研究表明，冻融通过强烈影响土壤微生物活性和群落结构而影响其将养分转化和释放为植物可利用形态的效率（Lipson et al.，1999；Wang et al.，1993），而国内关于冻融作用对高寒区土壤养分迁移转化、生态环境和草地生态系统生产力等影响效应的系统认识和研究还有待加强。

在中国，东北、西北及西南的高海拔地区多年冻土面积约215×104km2，占国土面积的22.3%，冻深大于0.5 m的季节性冻土面积约443×104km2，占国土面积的46.3%，加上季节冻深小于0.5 m的江淮和华北地区，总冻土面积占国土面积的75%以上（赵其国等，1993）。其中，青藏高原又被认为是世界上高海拔冻土分布最大和最集中的地带，具有重要价值而生态脆弱的高寒草地生态系统（孙辉等，2008），冻融侵蚀加剧，高寒草地肥力减退和日趋干旱化、荒漠化均是对全球环境变化的敏感性响应表现。总体而言，当前关于冻融作用对高寒区土壤物理结构和水热特性等的研究相对较多（范继辉等，2014；韩炳宏等，2018），而对冻融过程中草地土壤养分变化、土壤有效养分径流损失（Wang et al.，1993）、植被生理生态响应等方面的认识还较为不足，且关于冻融作用对高寒草地生态系统生产力和服务功能发挥的影响效应方面更少见报道。因此，在中国不断加强生态环境保护和生态文明建设的时代背景和需求下，高寒冻融区土壤生态环境及草地生态系统对全球环境变化的响应等应被予以高度重视。本文通过系统论述冻融作用对高寒区土壤理化特性、养分转化和植被生长等方面的影响，旨在为加深关于冻融作用对高寒生态系统复杂影响的理论认知、促进草地生态系统可持续发展以及优化高寒区生态安全调控策略等提供适宜的理论参考。

1 冻融对草地土壤理化性质的影响

1.1 对土壤物理性质的影响

冻融作为非生物应力对土壤物理性质的影响最直接的表现为土壤冰水的相态转化过程中体积胀缩破坏团聚体结构和降低其稳定性（孙辉等，2008；王洋等，2007；王洋等，2013）。破坏程度主要取决于土壤类型、含水量、团聚体大小、冻结温度及冻融循环次数等因素（Oztas et al.，2003），且破坏作用具有随土壤含水量增加而增强的趋势。反复的冻融交替易通过改变土壤团聚体大小和打破颗粒间的联结而影响土壤质地状况（Lehrsch et al.，1991）。研究表明，土壤粘粒含量越高，团聚体稳定性越好。李晓宁（2018）通过室内土柱模拟川西北高寒区沙化草地和天然草地土壤冻融过程发现，反复冻融和长期冻融后，天然草地和沙化草地各层土壤黏粒含量均降低，粉粒和砂粒含量增加，且沙化草地土壤各层砂粒含量高于天然草地。而且，徐俏等（2017）研究发现，初始土壤含水量、冻融循环次数与冻结温度是影响伊犁草地土壤水稳性大团聚体的重要因素，进而导致不同粒径水稳性大团聚体对土壤冻融过程的响应规律不尽相同。此外，由于土壤结构的改变，冻融作用将进一步导致土壤容重发生变化。魏丽红（2009）指出，冻融作用影响土壤水热传导、溶质运移和水分入渗特性，使得土壤容重降低、孔隙度增大、饱和导水率提高。针对藏北高寒草地多年冻土活动层冻融过程水热变化特性的监测发现，土壤剖面温度随气温具有周期性波动特征且具有明显的滞后效应，冻融作用有利于维持藏北高寒草地土壤水分，且土壤含水量变化趋势与土壤温度具有较好的一致性（范继辉等，2014）。而且，邓西民等（1998）对壤质粘土犁底层原状土的冻融研究表明，经冻融作用后犁底层容重降低 3.5%—9.3%，孔隙度增大 6.1%—16.3%，饱和导水率提高 1.4—7.7倍。王娇月等（2011）研究发现，冻结土壤的入渗能力明显小于相同条件下非冻结土壤的入渗能力，具有减渗特性，渗吸速度变小，冻融期间土壤入渗能力经历由大到小，再由小到大的变化过程。

此外，冻融作用也影响土壤的抗蚀性能，春季解冻通常引发严重的冻融侵蚀（Ferrick et al.，2005），且在含水量较高和有积雪覆盖条件下更容易发生。由于土壤冻融具有时间和空间的差异性，导致在降低土壤抗蚀性和土体稳定性的同时易增加水土流失量。Henry（2007）指出，冻融侵蚀在初春土壤融解期间最剧烈，尤其当土壤自身含水量较高时，侵蚀作用越显著。Zhang et al.（2012）认为，青藏高原是世界上低纬度最大的多年冻土区，气候变暖可能导致多年冻土温度升高，地下冰融化和多年冻土退化，进而引发热融侵蚀灾害。而且，Wang et al.（2005）对中国西藏高原冻融侵蚀敏感性及其空间分布状况进行的定量化分析表明，冻融侵蚀是西藏高原地区除风蚀、水蚀和重力侵蚀之外的重要侵蚀类型，且不同的植被覆盖、地形和气候因素会产生多种复杂的冻融侵蚀类型。

1.2 对土壤化学性质的影响

冻融作用不仅通过改变土壤结构、孔隙度、容重和水热传递等对土壤物理性质产生影响，同时可能通过改变土壤pH、Eh和碳氮转化等影响土壤化学特性（高敏等，2016）。研究表明，冻融过程是影响高寒区土壤氮素转化的重要因素，频繁的冻融循环会通过对凋落物、有机质和土壤微团聚体的破坏和影响而增加土壤溶液中可溶性物质，导致土壤中氮素、有机碳和其他养分更容易随水土流失而丧失，从而造成冻土肥力减退（Freppaz et al.，2007）。马延虎等（2018）关于冻融作用对退化高寒草甸土壤有机碳及组分的影响研究发现，随着冻结时间的延长，土壤有机碳、轻组有机碳含量呈增加趋势，而随着冻融循环次数的增加，重组有机碳含量呈降低趋势，表明冻结时间和冻融循环次数分别会对轻组有机碳和重组有机碳含量产生显著的影响。这与柴瑜等（2019）在退化紫花针茅高寒草原的研究结果部分一致，即较长的冻结时间促使土壤有机碳和轻组有机碳含量增加，重组有机碳含量减少；而冻融循环次数增加导致土壤有机碳和重组有机碳含量总体减少，轻组有机碳含量呈增加趋势。对于高寒草原而言，退化程度越严重，土壤冻融循环次数越多越不利于草地土壤有机碳的稳定，进而可能影响草地土壤碳循环过程。此外，Sulkava et al.（2003）认为，冻融循环会增加可溶性有机质的流失，增加矿化氮的通量并降低其有效性。邓娜（2016）在松嫩草地的研究指出，冻融作用促进土壤有机氮矿化过程，冻融强度和土壤含水量显著影响土壤无机氮含量，但对土壤全氮、全磷、碱解氮、有效磷等无显著影响。与之类似的，Yu et al.（2011）通过对照试验研究发现，冻融循环能增加土壤溶解性有机碳（DOC）、铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3−-N）的含量，而降低总溶解性磷（TDP）含量，且NH4+-N浓度的增量随土层深度增加而减小。这与Freppaz et al.（2007）在阿尔卑斯山地区的研究结果类似，即冻融作用显著增加了土壤总溶解性氮（TDN）含量，但对NH4+-N和溶解性有机氮（DON）的影响程度要大于 NO3−-N。而 Hentschel et al.（2008）却发现，冻融循环过程中冻结温度的变化并未显著影响DON含量，且冻结温度较低时，NH4+-N和NO3−-N的含量也较低。由冻融循环引起的生物量释放、根系周转和土壤结构变化是导致冻融期碳氮释放的主要原因（Tierney et al.，2001；Van Bochove et al.，2000）。

另外，Lipson et al.（1999）以及Herrman et al.（2002）发现，随着冻融循环次数增加，土壤中碳和氮矿化增量逐渐减小，连续3个循环以后增量变得非常小，表明受冻融作用影响的土壤碳库和氮库有限。土壤类型、气候和植被条件不同被认为是导致不同研究区冻融作用对土壤碳氮矿化影响结果差异较大的主要原因。有研究认为，比较温和的连续多次冻融交替作用对水溶性碳和氮的影响较小（Grogan et al.，2004）。此外，Wang et al.（2007）指出，冻融循环在引起高寒生态系统退化的同时易导致大量土壤Fe、Mn、Zn等元素的流失。由此可见，冻融交替在高寒区土壤主要养分迁移转化过程中发挥着十分重要的作用，在探究土壤生态环境、养分有效性及草地植被生产力等问题时应充分考虑研究区的冻融格局、气候环境和土壤特性等因素的综合影响。

2 冻融对草地土壤生物学性质的影响

土壤微生物是维持生态系统平衡不可缺少的、重要的组成部分，对环境变化反应十分迅速，已被公认为是土壤生态系统变化的预警及敏感指标（尚占环等，2006）。Sugihara et al.（2010）指出，土壤微生物在调控凋落物和有机质分解、生物地球化学循环和土壤养分有效性等方面具有重要的作用，进而会直接影响植被生长、养分吸收及生产力。土壤冻融会破坏微生物细胞，被杀死的微生物细胞可能是对活的微生物有用的重要有机质来源，残余微生物的活动通过死亡微生物的刺激其自身活性得以增强，但微生物的死亡程度如何及其能在多大程度上成为碳氮矿化通量的物质来源还不清楚（Herrmann et al.，2002；Koponen et al.，2006）。有研究表明，冻融循环能改变微生物的代谢群落（Henry，2007），季节性冻融使休耕期土壤微生物种群和生命活动过程与生长季不同。Winter et al.（1994）认为，土壤微生物对冻融循环的不同响应主要表现为初始冻融阶段微生物存活力急剧下降，而微生物量的下降仅发生在之后的冻融循环过程中。相比之下，土壤微生物对快速冻结的敏感性较相同温度范围内缓慢冻结更强（Lipson et al.，2000）。Fan et al.（2012）在藏北高寒草原和高寒草甸的研究发现，土壤冻融循环过程中微生物量碳和微生物量氮在两种草地土壤均表现为相似的“低-高-低”的变化特征，且冻结温度和冻融循环次数对微生物量碳氮具有显著的影响。而与之不同的是，Lipson et al.（1998），以及 Grogan et al.（2004）对高山和苔原土壤的研究表明，冻融循环对土壤微生物量影响不大，Koponen et al.（2006）的研究也得到了相似的结论。由此可见，冻融过程对土壤微生物特性的影响具有较大的差异性和不确定性，气候变化导致的土壤冻融格局改变将可能对微生物过程及其活性产生一系列更为复杂的影响，从而导致微生物群落组成和结构发生变化。

土壤硝化和反硝化作用是和土壤微生物密切相关的土壤氮素形态及有效性变化的重要过程。诸多研究表明，高寒冻土区是温室气体CO2、N2O和CH4等的重要排放源（Phillips et al.，2012；Teepe et al.，2001；王洋等，2007；杨红露等，2010），并且在土壤频繁的冻融交替期间表现最为突出。土壤冻结期间，随着冻结程度的加深和土壤厌氧条件加剧，包括反硝化细菌在内的微生物反硝化作用速率增强，加重脱氮化作用使得土体内不断积聚产生大量的 N2O及呼吸排放的 CO2。春季土壤融化时，N2O和CO2等的排放在初始几个周期的强烈冻融循环中会达到排放峰值，且随着冻融频次的增加，排放增量逐渐减小。有研究指出，春季土壤冻融释放的 N2O占全年释放总量的 6%—21%（Bremner et al.，1980）。Phillips et al.（2012）在模拟北方草原软土融解过程的试验中发现，CO2和N2O在不同深度的生物源排放呈指数增加趋势。Wolf et al.（2010）通过在内蒙古草原生态系统试验站的研究指出，高载畜量对于氮循环具有激发效应，且在引起土壤微生物量、无机氮含量和冬季水分减少的情况下会促使N2O排放。此外，随着活动层的融解加深，土壤由厌氧环境下的反硝化作用转化为氧化条件下的硝化作用，土壤溶液NO3−-N含量会表现为一定程度的增加。总体而言，土壤硝化和反硝化作用的强弱由冻土温度、冻融温差、冻融频率及冻融格局等因素共同作用下土壤微生物活性状况决定。

3 冻融对草地植物生理生态的影响

冻融作用不仅影响土壤的理化和生物学性质，而且还会改变植物的生理生态过程，从而可能对冻土广泛分布的高纬度和高海拔地区植被生态系统生产力产生重要影响（杜子银等，2014）。植物光合作用是地球碳氧循环的重要环节，也是绿色植物物质生产的基础和对各种内外因子最敏感的生理过程之一。高纬度和高海拔植物受到长期低温和周期性土壤水盐胁迫等环境因素的影响，会产生特定的光合生理适应机制（卢存福等，1995）。冻融循环初期释放的大量 CO2在一定程度上有助于提升叶片CO2分压，可提高光合作用关键酶1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性，促进叶绿体内的二磷酸核酮糖与进入叶绿体的CO2结合，在一定程度上提高光合作用量子效率（Osmond et al.，1980）。同时，由于高海拔地区植物潜在光合能力较高，使得其在较高 CO2浓度下具有明显高于低海拔地区同种植物的光合效率（卢存福等，1995），从而有利于增加植物生物量和干物质积累（Curtis et al.，1998）。氮是构成植物各种光合酶以及NADP+和ATP的重要组成成分，与植物光合作用紧密相关，叶氮的一半要用于光合酶的合成（Atkin，1996；Kennedy，1993）。有研究认为，在高纬度地区，有机氮的矿化受到限制时，土壤中游离的氨基酸可能成为植物吸收氮的主要来源（Atkin，1996）。Kennedy（1993）则指出，除低温之外，冻融循环本身也会对植物光合作用产生危害，短周期和高频率的冻融循环会对植物光合作用造成更大的损害。另一方面，气候变化所引发的土壤冻融格局改变会对植被生产力和群落结构等产生重要影响（杜子银等，2014）。研究发现，对高寒草地而言，冻融作用对垫状草甸早期破坏具有显著的切割作用，在逐渐扩大冻融侵蚀范围条件下草场会出现石漠化，致使植物生物量减少的同时还会造成严重的地表裸露（涂军等，1998）。这与贺有龙等（2008）和王绍令等（2002）指出的气候变暖、多年冻土退化加剧以及季节性土壤冻融导致草地生产力降低和生物量减少的认识较为一致。而且，王根绪等（2007）指出，高寒草甸和高寒草原生物量对气候暖干和暖湿的响应不同，且这种影响与不同气温和降水条件下多年冻土冻融格局的改变紧密相关。

此外，冻融对植物生长的影响主要通过改变冻结-融解过程的土壤特性和植物根系养分吸收状况加以体现。Henry（2007）指出，在存在强烈冻融循环的多年和季节性冻土区，冻融作用的直接影响主要表现为对植物根系的胁迫损害。频繁的冻融过程增加了对植物根际环境的扰动，在加速养分流失和元素循环迁移的同时所导致的大量细根死亡被认为是引起氮、磷物质植物利用率降低的主要因素之一（王洋等，2007）。冻结造成的土壤环境胁迫对根系生长、形态和养分吸收都有不利作用，进而会影响植被生产力和群落结构状况。低温作为影响根系生理功能的重要因素，制约着植物地理分布和生产力（杨金艳等，2003）。反复冻融条件下根区温度的剧烈波动对其吸收矿质离子和进行正常新陈代谢具有显著的负面效应（Vapaavuori et al.，1992；冯玉龙等，1995）。

4 冻融格局变化下的土壤生态环境响应

土壤冻融格局变化被认为是全球气候变化在高海拔和高纬度地区的直接后果之一。由极端最低温度、冻结持续时间、覆雪深度、冻融交替次数等影响下的土壤冻融格局的变化将对冻土区土壤理化特性和生化过程产生不容忽视的重要影响（杨红露等，2010）。有研究认为，全球气候变化导致的土壤冻融格局变化可能影响土壤过程，尤其是微生物和有机碳动态（Kirschbaum，1995；Serreze et al.，2000）。并且由于有机碳动态对温度的敏感性随着温度升高而逐渐下降（Kirschbaum，1995），高海拔和高纬度地区的冻融作用及冻融格局变化对土壤生化过程的影响可能也因此更加显著。范继辉等（2014）在藏北高寒草地的研究指出，冻融作用有利于维持草地土壤水分，在季节转换，生态系统碳、氮循环中具有重要作用。而且，魏卫东等（2018）认为，随着高寒草原退化程度加剧，土壤冻结和消融起始日期提前，冻结持续时间随退化程度的增加而缩短。随着土层深度增加，土壤进入冻结和消融的起始日期延迟，冻结持续时间延长。这种由于退化导致的土壤冻融过程和格局的改变，将不利于高寒草原生态系统的稳定。此外，孙辉等（2008）研究表明，冻土生态系统的生产力和稳定性通常会由于其对温度的敏感性和本身的脆弱性而受到冻融格局变化的影响。由此可见，冻融格局改变与土壤关键养分转化过程和植物生理生态响应之间存在密切的协同作用及变化关系，从而成为影响冻土区土壤生态环境及生态系统功能的重要因素。

国外对北极苔原、泥炭地、温带和亚高山生态系统等有机碳动态、温室气体排放和微生物过程对土壤冻融格局响应的研究还表明，气候变暖下植被凋落物沉积的增加会减小冻土融解深度，且这种减小作用在氮、磷输入增加引起陆地水体富营养化（Johnson et al.，2000）、大气CO2浓度上升或降雨增加等因素共同作用导致植被生产力进一步增加的情况下表现更为突出，进而可能对冻融格局改变产生一定程度的影响。Hobbie et al.（1996）认为，气候变暖和极端天气事件的增加会增加冻融循环的频率，破坏土壤微生物和有机质，导致越冬氮素流失的增加，这与Joseph et al.（2008）在温带休耕地的研究得到的结果是相同的。此外，Dorrepaal et al.（2009）发现，气候变暖会通过增强深泥炭沉积层的土壤呼吸而诱导加速CO2的排放，可能对全球碳循环形成强烈的正反馈效应。国内许多学者围绕青藏高原多年冻土、内蒙古温带草原和东北季节性冻土区气候变化及土壤冻融差异性等方面做了大量的研究工作。许多研究已经证实青藏高原在近期以来的气温升高显著，且升高幅度较同纬度低海拔地区显著，且这种增温趋势被认为还将持续。气候变暖和温度波动范围增大导致活动层厚度加深，土壤剖面水热状况和营养元素动态分布变化很大，已经引起高寒地区日趋显著的土壤肥力减退、植被群落逆向演替、多年冻土大面积退化（Serreze et al.，2000），冻融格局显著变化。但有关青藏高原季节性冻土生态系统冻融过程中土壤剖面生化特性、养分有效性、土壤水热动态对冻融格局及其变化的响应等方面的研究还有待加强。

5 研究不足与展望

5.1 不足之处

目前许多学者已经围绕土壤冻融循环及其对生态环境的影响方面做了大量的研究工作，其中，国外研究多集中在高纬度地区，如极地苔原生态系统、北方针叶林生态系统等，而国内则重点针对高海拔的青藏高原和北方大面积季节性冻土开展了相关研究。但总体而言，在全球环境变化和高寒草地生态系统区域差异明显的条件下，要科学合理地探究和评估冻土区生态环境对冻融格局变化的响应及区域生态安全等问题尚且还存在一些有待改进的地方，主要表现为：

（1）在技术手段方面，大多数冻融循环研究可能由于技术手段和实验成本限制等因素影响都采用室内控制实验模拟土壤冻融过程，野外大尺度长期原位监测研究相对较少。室内利用生长箱或培养箱对实验条件的控制往往和原位土壤环境条件差异较大。由于研究土壤类型及理化性质、取样时间和方法的差异（Henry，2007）、冻融交替格局设置的不合理和土壤温度和水热状况等调控存在的差异性均可能导致研究结果较难体现实际代表性、科学性和客观真实性。

（2）在研究内容方面，国内外关于冻土环境的研究较多集中在冻土环境变化、工程与冻土环境的相互关系方面（吴青柏等，2001），而对全球环境变化下冻融过程和冻融格局的变化规律，及其与土壤和地表植被覆盖状况的交互效应等的相关报道较少，对多种环境条件共同影响下冻融区生态环境的响应更少有涉足。

（3）随着全球气候变化加剧，温室效应和冻土区生态环境与国家和地方经济社会发展和生态环境质量之间关系更为密切，越来越受到各界的广泛关注。而当前国内外在冻融区生态环境质量评价、土壤微生物活性和养分有效性、生态系统生产力和服务功能、不同类型冻融区温室气体源汇功能变化等方面开展的研究还较少，在一定程度上将影响高寒区及毗邻地区生态环境建设和保护工程的实施。

5.2 展望

针对目前冻融循环研究存在的一些共性问题，该领域的科研工作者应该积极的应对和不断完善，要紧密结合不同高寒生态系统类型和区域土壤冻融特征，开展更有针对性和实效性的冻融区生态环境研究工作。建议具体从以下内容加以入手：

（1）在宏观层面上重视原位研究。结合区域冻土类型、分布特征及气候环境条件等因素拟定适宜的冻融野外原位试验研究方案，对实际的冻融特征、理化和生物学指标等进行长期定位观测，使得冻融研究在区域环境下更具有现实意义。

（2）由于土壤自身的复杂性及高寒生态系统对气候变化的高敏感性，相关研究可以重点关注：①气温升高、CO2浓度增大与冻融格局间的交互作用和协同变化特性；②开展冻融作用下土壤有效养分与土壤微生物和酶活性等生物过程相结合的系统研究；③加强冻融循环对植被初级生产力的整体研究及冻土-植被-大气系统耦合效应方面的理论探究。

（3）侧重于研究冻融区温室气体源汇变化及对全球变暖的贡献、养分生物地球化学循环、冻融胁迫下高寒草地植被生理生态特性及生态系统服务功能，探索减少冻融期土壤养分流失的优化条件和技术措施，增强植被生态系统生产力，维持冻土区生态系统平衡。

6 结语

冻融作用通过改变土壤理化性质和生物学过程等对土壤生态环境产生一系列不容忽视的重要影响。不同土壤类型、植被覆盖和气候环境条件下土壤受到不同频次、速率和温差的冻融作用和程度差异很大。全球环境变化导致的多年冻土和高寒草地生态系统退化日趋严重，未来研究应重点关注冻融格局变化及植物可利用的土壤养分有效性状况，探索增强高寒草地生态系统生产力、防止植被群落逆向演替的可能措施和调控策略，从而维持高寒生态系统的生态服务功能。