何万存,陈梦义,冯 艳
珍贵香料树种少花桂研究进展
何万存1,陈梦义1,冯 艳2
(1. 江西省林木育种中心,江西 南昌 330038;2. 江西庐山国家级自然保护区管理局,江西 九江 332900)
少花桂(Nees)又名岩桂、香桂,是樟科樟属常绿小乔木,兼备社会效益、生态效益、经济效益,被多地引种栽培,其叶精油主要化学成分黄樟素极具开发潜力,愈加受到人们的关注。从少花桂的资源分布、生理特性、精油研究、引种栽培等方面进行综合论述,以期为深入研究提供参考。
少花桂;黄樟素;香桂油;研究进展
少花桂(Nees)又名岩桂、香桂[1-2],属于樟科(Lauraeae)樟属(),是我国珍贵香料树种之一,常绿小乔木,树高3~14 m。该树皮呈黄褐色,枝条近圆柱形具纵向细条纹,无毛;叶互生卵圆形或披针形,果椭圆形,花期3—8月,果期9—10月。少花桂枝叶富含香桂油,油中黄樟素可用于合成洋茉莉醛、香兰素、乙基香兰素等。研究显示,该树皮及根可直接入药,开胃健脾,对肠胃病功效良好,具有很高的药用价值[1]。
早在1980年,我国四川省筠连县就有关于少花桂炼油试验的报道。早期关于少花桂的研究主要集中在黄樟油素提取,少花桂是樟属提取黄樟油素的理想植物材料[3],具有可观的经济价值,尤其少花桂由于叶精油黄樟素含量较目前开发的其他樟科植物高,可缓解目前多通过采伐植株树干和树根来提油的现状,具有实现可持续开发利用的优点,值得推广。现阶段,由于少花桂极具生态价值和经济价值,多地先后开展了引种及繁育工作。有学者分别在少花桂的引种与栽培技术、光照处理影响等方面进行了研究。本文从资源分布、生理生长特性、精油研究、引种栽培等方面进行研究总结,以期为少花桂理论研究及开发利用提供参考。
少花桂分布于国内长江以南的湖南西部、湖北、云南东北部、贵州、四川东部、广西、广东北部等地,国外分布于印度[1]。该树种主要生长于石灰岩或砂砾岩上,分布海拔为400~1 800 m[2]。周永丽等[4]研究表明,少花桂造林最适海拔为500~950 m,对土壤肥力要求较高,最适立地条件为石灰岩发育形成的土壤,厚度为45 cm;研究也显示,半阴半阳坡最有利于少花桂的生长,下坡位优于各坡位[5-6]。
鉴于少花桂黄樟油素在工业生产上的重要应用,选育优良生理指标的少花桂是其研究的主要方向。关于少花桂生理特性研究主要有不同光照条件、遮阴条件下少花桂幼苗生理特性变化。少花桂为喜荫植物[7],研究显示,不同遮荫条件对少花桂幼苗的生长及生理存在一定影响。不同遮荫条件下,少花桂叶面积指数、净同化率呈现由大到小变化趋势;随着遮荫程度加深,叶面积比率、干质量比及叶干质量比率增大[8];相对含水量、水分饱和亏缺、需水程度、角质蒸腾和气孔蒸腾也因光照不同而不同[9]。少花桂幼苗总促进类激素含量在一层遮荫条件下最高,依次为自然光照、二层遮荫、三层遮荫处理[9]。叶片厚度、栅栏组织、海绵组织厚度、叶上表皮及下表皮厚度、根冠比等随光照强度的减弱而呈下降趋势,但单位叶面积中的叶绿素含量随光照强度减弱而增加。在一定遮荫处理,如轻微遮荫条件,少花桂幼苗枝叶产量及叶出油率增加,其黄樟油素的积累形成与遮荫程度有关[10]。研究也显示,少花桂内源激素含量呈季节性变化,IAA峰值在6月,ABA峰值在7月,GA、iPA、ZR峰值在8月[9]。
少花桂在生态保护、药用开发、香料开发利用等方面均有极高的价值。少花桂在石灰岩等地生长良好,涵养水源、保持水土、护岸固坡,具有很高的生态效益,是四川等地退耕还林的优选树种;树皮可入药,具有开胃健脾等功效,具有很高的药用价值;叶片富含精油,是黄樟素的理想来源。
少花桂生长于石灰岩、砂砾岩等环境中,即使在石旮旯地也能正常生长,对土层要求不高,耐旱耐涝,是石漠化地区绿化造林的理想树种,对石漠化地区的生态治理起到了重要作用[5],对薄弱的生境具有良好的生态保护作用。少花桂在涵养水源,保持水土等方面效果良好,是四川等地退耕还林的主要树种之一,可有效减少水土保持流失,如少花桂纯林人工栽培模式对坡耕地的水土流失减少率达35.3%,与白犀草混交模式可减少水土流失34%。随着林龄增加,少花桂林分控制水土流失的能力增强,3年生少花桂在纯林人工栽培模式下,可有效减少水土流失达91.81%[11]。按照森林的多种效益指标计算,少花桂可有效涵养水量达到3 600 t/hm2,防止土壤流失97.5 m3/hm2,此外少花桂还具有护岸固土、供氧等生态功能,按森林生态效益与直接经济效益10:1计算,生态价值可达150 000元/(hm2·a)[12]。但如果以材油兼备来选择退耕还林树种,油樟、香樟是较理想树种[13],同作为四川乡土树种的少花桂则由于生长速度较慢,不占优势。
少花桂在水源涵养,水土保持等方面具有良好效果,对立地条件要求不高,耐旱耐涝,是石漠化地区绿化造林的理想树种,对石漠化地区生态治理起到重要作用。因此,在退荒绿化、水土保持等生态环境保护方面,具有重要的生态保护价值[11]。
3.2.1 精油化学成分及应用研究 少花桂精油是合成洋茉莉醛的重要原料,目前已广泛应用于轻化工、香精香料、医疗药物等工业生产方面[3]。少花桂具有出油率高,其主要化学型有黄樟油素型、黄樟油素芳樟醇型、1,8-桉叶素型、混杂型等,主要化学成分多样。尤以黄樟油素型受人们关注,其相对含量高达96.01%~99.60%[14-15]。
3.2.2 精油优良品种选择 少花桂富含精油,极具开发潜力,在四川形成一定规模的产业[16],研究发现不同地区、不同个体的少花桂精油含量有较大差异,因此可以进行优良品种的选育工作。
不同地区、不同提取方法,少花桂黄樟油素存在差异,如云南勐仑少花桂水汽蒸馏法提取黄樟油素相对含量为99.26%,鲜叶出油率2.54%[15];四川筠连少花桂水汽蒸馏法提取黄樟油素相对含量为69%~95%,鲜叶出油率2.40%[17];湖北鄂西自治州少花桂水汽蒸馏法提取黄樟油素相对含量仅为4.43%,鲜叶出油率1.05%[18];贵州贵阳少花桂超临界CO2提取黄樟油素含量为92.3%~95.05%,鲜叶出油率3.00%~3.50%[19-21]。
学者发现少花桂叶型存在分化,为长叶型、圆叶型、中间型。对其不同叶型,出油率及黄樟素含量不同,存在极显著差异,发现长叶型出油率及黄樟素相对含量最高,在生产实践中,根据实际需要培育长叶型品种。导致不同地区少花桂黄樟油素差异可能是由于气候环境条件、个体差异或不同提取条件,在下一步研究中,应加强区域、品种之间的研究。
3.2.3 精油含量变化 随季节波动:少花桂精油并非一成不变,随季节出现波动,出油率及主要化学成分黄樟素的含量在各地有不同。四川筠连少花桂叶出油率最高为7月达3.07%,最低为5月仅2.75%[22];叶精油中黄樟素相对含量在9月达到最低仅60%左右,其他各月相对含量在85%~95%,4月含量最高达95%;而云南勐仑少花桂叶精油中黄樟素相对含量变化不大,在96.68%~97.29%,出油率8月最高达2.6%,3—5月出油率较低,3月最低仅0.27%[15];贵州最佳采收期则为1月、7—8月,此月份的少花桂出油率高,黄樟素相对含量较高,最佳采收时间为阴天或晴天上午[21]。不同精油化学成分收获的季节有差异,少花桂的采收时间应参考其叶精油的主要化学成分制定,如叶精油中富含黄樟素,则最佳采收季节为8—11月[23];叶精油中富含芳樟醇,则应在芳樟醇相对含量最高的9月进行采收提油[24]。
随叶龄波动:不同叶龄的叶片出油率存在差别。钱正强等[25]研究表明,较当年生叶和2年生叶而言,1年生叶的出油率最高达2.34%,而黄樟素含量96.05%(低于2年生叶精油黄樟素含量,但差异不显著),因此叶片采收提取精油时应尽量采收1年生叶;徐远等[22]得出了不同的结论,一年生叶片的平均出油率为2.98%,二年生及以上的出油率为3.17%,应采集2年生以上的叶片提取精油。程必强等[15]研究表明3年生以上鲜叶出油率己达2.0%以上,最高为2.6%。
子代精油:少花桂的后代保持着亲本的特性,主要成分黄樟油素含量为97%~99%,鲜叶出油率3.00%~4.00%[14]。
不同部位精油分布:少花桂的叶、根、茎、皮、果中均含有精油[22]。Subhan C. Nath等[26]研究表明,印度的少花桂全株含有精油,主要化学成分肉桂醛在叶精油中相对含量最高达94%,其次为根92.4%、茎85.1%,鲜叶出油率3.50%。
鉴于少花桂具有独特的生态和经济价值,多地已对其开展引种研究。少花桂种源多源于四川,但未见有规范化引种技术报道。程必强等[15]从四川筠连引种至西双版纳勐仑,并对原产地与引种地进行繁殖育苗对比,研究表明,少花桂的生长发育习性在原产地与引种地基本一致,精油品质并未下降,相比原产地,引种地的少花桂各部位均含黄樟素,其含量高于原产地。原因可能是由于引种地的气温、年降雨量、日照时数及土壤质量等环境因子较原产地高,导致生长发育习性及精油品质未下降,反而高于原产地,这也为引种地的环境要求提供了借鉴。贵州晴隆县引种的少花桂叶出油率为5.4%,黄樟素相对含量为94.7%[21];广西天峨县石山地区引种研究发现,少花桂在幼苗期生长缓慢,成活率较高达93.4%[6];而龙岩县少花桂引种栽培试验发现,少花桂幼树长势较原产地更好[27]。
由于少花桂适宜生境特殊,是荒山绿化、保持水土的理想树种,同时少花桂富含精油,是天然黄樟素的理想来源。因此,少花桂的人工繁殖方式一直备受关注,目前少花桂人工繁殖研究主要涉及种子繁殖、扦插繁殖、分株繁殖、组织培养。
4.2.1 种子繁殖研究 种子繁殖缺点是种子成熟后易落,较难收集,落后易发霉、腐烂。种子成熟后,播种前,需对种子处理,去皮筛选饱满种子,温水搓洗去除油质和胶质,阴干水分,用0.5%的高锰酸钾溶液消毒,晾干后进行湿沙藏,3月中下旬待部分种子萌发时准备播种[28]。在播种前一年冬天整好的圃地上,进行深耕细整,消毒施肥,育苗地周边挖排水沟,苗床1.0~1.2 m,畦床上按15 cm左右开沟,深约3 cm,株距7 cm,3月下旬进行条播,播种后覆3 cm厚的土壤并耙平,浇透水覆地膜,一般20~50 d发芽[20]。种子发芽率为70%~80%,成苗率70%~76%[29]。5月初,幼苗抽叶2~3片时施加适量的薄肥,以后每半月施肥1次,保持少量多次的施肥措施[2]。
4.2.2 扦插繁殖研究 此繁殖办法的难点是一年生和四年生以上的插条成活率低,是目前常用的人工繁殖方式。3—8月均可扦插繁殖,扦插繁殖成活率以2~3年插条扦插成活率最高,达66%~70%[21,28];春季选择顶芽饱满的枝条做插穗,插穗长15 cm左右,顶端留1~2片叶,选段切口剪齐,基部于0.1%高锰酸钾浸泡消毒,500 ug/mL萘乙酸浸泡促进生根,插入已消毒的土壤中,覆土、压实、灌水,扦插后注意遮荫保湿,第二年春季可移栽至大田苗床[12]。
殷国兰等[13]通过少花桂实生苗、扦插苗对比造林实验表明,少花桂扦插苗和实生苗的苗高生长情况差异不大,而地径则在不同密度处理下出现明显差别,株行距1 m×1.5 m时少花桂的地径最大。
4.2.3 组织培养研究 组织培养可大规模生产幼苗,适宜工业化生产。研究发现离体繁殖中,芽的增殖数低,一般1~2代效果好,以腋芽增殖获得不定芽苗,95%以上能长出叶片和保有完整生长点的正常芽苗[29]。利用未成熟种胚作外植体进行愈伤组织研究发现,黑暗条件下采用液体悬浮培养有利于较好愈伤组织的诱导,培养基中添加活性炭可有效抑制材料褐化[30]。合理的添加植物激素有利于愈伤组织的形成,研究表明,2, 4-D 0.5 mg/L+6-BA 0.5 mg/L处理时的愈伤组织形成效果最佳,2, 4-D 1 mg/L+6-BA 0.5 mg/L处理组的效果次之[31]。
在人工经营管理上,目前主要开展了不同遮荫条件下对幼苗生理特性影响的研究、营林模式研究和人工采叶度研究。光照是植物生长必不可少的要素,研究表明一层遮荫较二层、三层遮荫及自然光更有利于少花桂幼苗根的生长及叶、茎、根等各部分干鲜质量积累[9]。因此在幼苗期应适当遮光管理。少花桂纯林模式水土流失减少91.81%,与白犀草混交模式水土流失减少34%[11],因此在实际栽培中,可采用纯林或混交林;研究表明,少花桂按照纯林、混交林、混农林模式营造,成活率均较高[2]。在人工收集叶片时,应采集健康壮年树的成熟叶片,按照50%(采叶顺序为树中向上向下采叶片)采叶度采叶,可保持连续每年采叶量较稳定,连续5年累计的总采叶量最高,且不影响采叶株的生长状况[32]。此外,在栽培管理中,要预防炭疽病(Anthracnose)、地老虎(sp.)、黄刺蛾()等病虫害的发生。
目前,针对少花桂的研究主要集中在黄樟油素提取、不同遮阴条件下幼苗的生理特性变化、最佳采叶度、引种繁育等方面,多为经济价值;另一方面研究显示,少花桂在绿化退荒、保持水土等生态环境保护方面具有极大的生态价值。少花桂精油黄樟素含量高,具有实现可持续发展的优点,值得推广,但其生长较慢、生物量偏低是目前遇到的急需解决的问题。因此在确保叶精油出油率及黄樟素相对含量的基础上,培育速生、叶生物量大、矮化易采摘的少花桂,进一步探索少花桂最佳生长人工经营培育条件是推进规模化生产培育的重要突破口。此外,调配最佳培养基,利用离体组织培养也可解决少花桂繁殖率低、生长缓慢和褐化等问题;可根据培养基配比成分的不同,对少花桂黄樟油素等生理指标进行研究分析,从而获得适用于工业生产的优良品种。
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Research Advances of
HE Wan-cun1, CHEN Meng-yi1, FENG Yan2
(1. Jiangxi Forest Breeding Center, Nanchang 330038, China; 2. Lushan Nature Reserve Adminstration of Jiangxi Province, Jiujiang, Jiangxi 332900, China)
is a small evergreen tree, belonging toof Lauraceae family. With the social, ecological and economic benefits,has been introduced and cultivated in many places. The main chemical component of its leaf essential oil is safole, which has great potentials for development. To provide references for further research, this paper comprehensively discussed the resource distribution, physiological characteristics, researches on essential oil, as well as the introduction and the cultivation of.
; safole; essential oil; research advance
S794.9
A
2095-3704(2020)02-0120-05
2020-05-19
2020-05-26
何万存(1978—),男,硕士,高级工程师,主要从事林木育种基地管理与研究,215618484@qq.com。
10.3969/j.issn.2095-3704.2020.02.23
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