涝渍胁迫对林木生长及生理生化等影响的研究概述

唐凌凌, 姜开朋, 王明利, 陈栓成, 教忠意*

(1.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153； 2.江苏绿宝林业发展有限公司，江苏 南京 211153；3.江苏省农业种质资源保护与利用平台，江苏 南京 210014； 4.徐州市铜山区沙塘果园，江苏 徐州 210014)

近年来，持续性暴雨等一些极端天气时有发生，因排水不畅或地下水位过高而引起的涝渍灾害给人们的生产生活造成较大影响。同时，涝渍土是一种广泛分布的土壤类型，世界涝渍土总面积为7×108—1×109hm2，约占地球陆地总面积的5%—7%[1]。我国涝渍土有6.3×107hm2，约占全国陆地总面积的6.6%[2]。在生态建设过程中，了解涝渍胁迫对林木生长发育的影响，探索林木在涝渍胁迫下相关指标的动态变化，优化耐涝育种技术，对加快耐涝林木良种选育，发挥林木在涝渍土生态建设中的重要作用，降低涝渍胁迫生态风险，保证国土生态安全等均具有一定的现实意义。

1 涝渍胁迫对林木生长的影响

涝渍胁迫下过多的水分阻碍了林木与大气环境间的气体交换，使得林木机体组织缺氧，进而影响正常的生理代谢，阻滞生长发育进程。即使是水翁这样的耐水湿树种，其成熟种子也会在持续淹水环境下降低发芽率，甚至腐烂失活[3]。一些林木的根系在涝渍胁迫早期易产生不定根，以增加吸收和运输氧气、水分、矿质元素的能力，缓解植株缺氧等状况，这是林木适应涝渍胁迫的反应之一。但随着胁迫时间的延长，林木不定根数量呈减少趋势，根系长度、根尖数、表面积、体积和干质量等下降[4-7]。作为林木吸收各类物质的重要器官，根系受到涝渍胁迫后，必然引起地上部分的协同反应。随胁迫时间的延长，林木株高和地径净生长量，以及地上各部分生物量显著降低，并伴有叶片失绿和落叶等现象发生[8-11]。一些具有一定耐水湿能力的树种，在涝渍胁迫下有茎干基部显著增粗，茎基部皮孔增大等现象[12-13]。有研究显示，库区消落带内高水位区域存活下来的成年落羽杉因光照充分，单株径生长会明显增大[14]。

2 涝渍胁迫对林木生理生化特性的影响

2.1 涝渍胁迫对细胞膜透性的影响

林木细胞膜结构和功能的完整性对离子在其植株内运转和分配具有重要意义，膜系统是林木涝渍胁迫过程中的重要受害部位。细胞膜遭受伤害后，膜透性增大，电解质外渗，外液电导率增大。因此，用电导率法测定林木细胞中电解质的相对外渗率是衡量涝渍胁迫下林木细胞膜伤害程度的重要手段之一。涝渍胁迫能破坏众多林木的膜系统，随胁迫时间延长，叶片相对电导率总体呈上升趋势[15]。但一些树种或者其不同种源、家系、无性系间在涝渍胁迫初期叶片相对电导率变化趋势有差异。胁迫初期某一时段内电导率的降低说明其对胁迫产生了一定的应激适应，这为耐短期涝渍胁迫优良种质的筛选提供了条件。

2.2 涝渍胁迫对细胞渗透调节物质的影响

林木常通过对糖类和氨基酸等物质进行积累的办法来提高细胞液浓度，调节渗透势，维持细胞膨压，从而减轻涝渍胁迫对其机体的伤害。短期淹水能促使林木积累可溶性糖和氨基酸等物质来适应淹水环境，但长时间淹水会导致林木代谢紊乱。随淹水胁迫时间的延长，乐昌含笑和樟树实生幼苗叶片可溶性糖含量显著增加;白桦叶片和茎内可溶性糖含量均呈先升后降趋势；黄山栾树、银杏叶片可溶性糖含量和游离脯氨酸含量总体呈上升趋势[16-19]。此外，淹水深度也会显著影响林木细胞渗透调节物质的积累。池杉叶片中可溶性糖含量随淹水深度的增加呈先降后升趋势，淹水过饱和状态能促进叶片可溶性糖的积累，虽为耐水湿树种，其应用时仍需注意淹水深度的影响[20]。

2.3 涝渍胁迫对活性氧代谢的影响

林木在长期的进化过程中为抵御涝渍胁迫下活性氧自由基对机体的伤害，形成了复杂的抗氧化防御系统，而酶保护系统是其中的重要组成部分。作为活性氧清除酶，超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)等能调节林木细胞内活性氧产生和清除的动态平衡，抵御机体伤害。北美鹅掌楸敏感型和耐淹型无性系在淹水胁迫下SOD、POD酶活性变化趋势不同，敏感型总体呈先升后降趋势，耐淹型则持续上升[21]。作为较耐水淹树种的夹竹桃，其在淹水胁迫下SOD、POD、CAT酶活性整体呈上升趋势，能有效清除积累的活性氧自由基，胁迫解除后酶活性逐渐恢复正常[22]。牡丹对水淹胁迫较为敏感，在水淹胁迫下其APX酶活性总体为先升后降趋势，但施加适量的外源钙能有效提高APX酶等酶活性，进而提升其抗涝能力[23]。

2.4 涝渍胁迫对光合作用的影响

林木通过光合作用制造有机物为其生长发育提供必需的物质和能量。涝渍胁迫能抑制林木叶绿素的合成，降低林木光合能力，限制其光能吸收利用，影响光合产物的输送，进而影响其生长发育。任贵军[24]研究发现，淹水会导致3年生银杏幼苗叶绿素含量降低，光化学活性显著降低。许容榕等[25]发现持续性淹水会导致海南蒲桃、山杜英、荷木幼苗净光合速率、气孔导度和蒸腾速率的持续下降，并对3者光合速率下降原因进行了分析，得出耐水淹能力海南蒲桃>荷木>山杜英的结论。而涝渍胁迫下的同一树种不同品种之间，其光能吸收调节机制也可能不同。章毅等[26]认为绣球品种‘无尽夏新娘’为防止过剩光能积累，在涝渍胁迫下建立了通过热耗散调节吸收光能的光保护机制，但“银边”对涝渍胁迫的适应性机制与‘无尽夏新娘’不同。

3 涝渍胁迫对林木材性的影响

涝渍胁迫下，土壤缺氧等因素带来的连锁反应会直接影响该立地条件下林木木材的理化性质，进而影响其加工和利用。陶仁中等[27-29]对间歇性淹水条件下的池杉木材特性进行了一系列研究，认为间歇性淹水对池杉木材管胞长度、直径、胞壁厚度径向变异没有影响，但会使木材纤维长度、长宽比、壁腔比下降，还能显著降低晚材率、气干干缩率、基本密度，以及顺纹抗压强度、抗弯强度、抗弯弹性模量和冲击韧性等木材主要力学指标，以及多缩戊糖和木质素含量。同时，间歇性淹水还会引起池杉木材纤维素含量增加。汪佑宏等[30-32]研究发现，淹水能导致枫杨木材木纤维比量下降，木射线比量、半纤维素含量和木质素含量上升，但淹水时长对枫杨木材纤丝角无显著影响。汤玉喜等[33]等认为淹水胁迫能显著抑制杨树当年形成层的细胞分裂，影响木材径向生长量，降低木材密度。

4 林木耐涝性评价研究

林木在涝渍胁迫下，其表观形态特征的变化是最易被发现的胁迫响应特征。林木存活率、净生长量、生物量、叶片受害指数，以及茎和根系的胁迫响应情况常被用于耐涝性的评价[34-36]。在生理生化指标方面，罗祺等[37]采用叶片相对电导率、丙二醛和游离脯氨酸含量等作为评价指标来评价黄连木等10个树种的耐水淹能力。张晓燕[38]以白蜡、枫杨和黄连木3个树种在涝渍胁迫下还原性谷胱甘肽、超氧化物歧化酶、抗坏血酸和抗坏血酸过氧化物酶活性的变化情况为依据，对其耐涝能力进行了排序。由于林木在涝渍胁迫下的反应包含生长、生理、生化等众多指标的变化，单一或少量指标难以准确评判其耐涝性，因此，很多学者在研究林木耐涝能力时将多个指标加以综合分析。齐琳等[39]将12个无花果品种叶片涝害指数与叶绿素、类胡萝卜素、丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白含量，过氧化物酶和过氧化氢酶活性等指标进行相关分析，并通过聚类分析区分出耐涝性强弱不同的品种。黄利斌等[40]将耐涝指数分成生长和生理2个指数组，对纳塔栎、南方红栎和落羽杉涝渍胁迫下的存活率、苗高生长、生物量、净光合速率、气孔导度、根系活力和乙醇脱氢酶活性等指标进行综合评定，得出纳塔栎耐水能力较强的结论。白丹凤等[41]通过隶属函数法将叶片涝害指数、根系活力、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、超氧阴离子值、过氧化氢和丙二醛含量等指标进行综合分析，对4种基因型猕猴桃品种进行了耐涝性排序。评价林木的耐涝性需要综合考虑多个适宜指标，同时，又需考虑这些指标的增减幅度和变化趋势，这样才能增加结果的准确性。

5 展望

涝渍胁迫对林木的影响涉及形态、生理、生化等多个方面，是一个极其复杂的过程。不同林木及其品种之间的耐涝机制也存在一定差异。近年来，国内外学者对林木在涝渍胁迫下的形态结构、能量代谢以及酶系统的适应等诸多方面均开展了大量研究，但由于林木生长周期长，较之草本植物研究难度大，大多数研究仍停留于林木幼苗期，其全生长期的耐涝性研究仍需进一步探索。同时，随着现代生物技术的快速发展，国内一些学者已开展杨树、中山杉等一些树种耐涝功能基因的克隆和亚细胞定位，以及表达分析等相关研究工作，但此类研究仍局限于少量树种或品种，大量具有优异耐涝性且适宜用于生态建设的林木仍需深入开展相关研究[42-43]。林木是自然生态系统的重要组成部分，随着我国生态文明建设的持续推进，以及海绵城市、湿地生态修复等工作的深入开展，越来越多的耐水湿树种或品种将应用于生态建设，其在涝渍胁迫下的响应以及耐涝新品种选育等相关工作也将进一步深入。