王 伟 ,郭新城,王伟伟,钮力亚,邹景伟,陆 莉,王奉芝,于 亮*
(1河北省农作物耐盐碱评价与遗传改良重点实验室/沧州市农林科学院,河北沧州 061001;2沧州职业技术学院,河北沧州 061001)
小麦是我国重要的粮食作物,在粮食生产中具有举足轻重的作用。在干旱、半干旱地区依靠自然降水栽培的旱地小麦,占全国小麦总面积的30%以上[1]。旱地小麦在我国北方分布面积广,适应性强,旱地小麦的丰收直接影响着全国小麦生产全局[2]。黑龙港流域是河北省小麦生产主产区,也是河北省小麦低产区[3]。穗数、穗粒数和千粒重为小麦产量构成的三要素,三者协同作用,共同决定小麦的产量[4]。在不同栽培条件下,保证适宜群体大小的基础上,增加穗粒数和千粒重一直是育种家追求的主要目标[5]。而株高直接决定小麦的株型,并最终影响产量。一般而言,小麦株高70~80 cm较为适宜[6]。然而,小麦的产量及其相关性状之间存在特定条件下的相互作用,而且仅依靠当地自然降水情况下的旱地小麦,产量及其相关性状之间的遗传关系有待进一步研究。因此,考察黑龙港流域旱地小麦主要产量性状间的遗传相关,进而选择抗旱的小麦品种,高效利用有限的水资源,使雨养条件下的旱地小麦获得较高产量,对中国小麦生产具有重要意义。
选用19个小麦品种作为试验材料,其中18个为国家小麦产业技术体系提供的适合黄淮北片种植的小麦品种,并设当地推广品种农大399为对照。品种及其来源见表1。
表1 小麦品种及来源
试验在国家小麦产业技术体系沧州综合试验站示范县献县原种场进行。该试验地肥力均匀,地形平坦。2017年10月16日常规播种,采用随机区组试验设计,小区面积13.3 m2,2次重复。播种量150 kg/hm2,行距16 cm,种植区外设保护区。在完全雨养条件下,小麦全生育期不浇水,其他栽培管理措施同于其他大田。6月12日收获。
株高:以主茎高表示。自地面或分蘖节至穗顶(不含芒)的高度,取其平均值。
穗长:自穗轴基部量至穗顶端(不含芒)。
小穗数:计数结实小穗数。
每穗粒数和每公顷穗数:成熟期田间调查穗粒数和每公顷穗数。
千粒重:以晒干(水分含量13%)扬净的籽粒为标准,混匀样品后任取1000粒称重,重复2次,相差不得超过5%。
产量:在每个小区选取有代表性的6.7 m2收获并单独脱粒,以标准含水量13%计算产量并折算成每公顷产量。
试验数据采用莫惠栋编著的《农业试验统计》中相应的分析方法进行相关分析和偏相关分析[7],并在方差-协方差分析的基础上计算出小麦主要产量性状的表型相关系数、遗传相关系数及环境相关系数[8~10]。全部数据采用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行分析。
在农作物的育种实践中,在对某一目标性状进行选择时,常会直接或间接地引起另一性状的变化,这是由于各性状间存在不同性质及程度的相关关系。所以,在研究小麦主要产量性状的遗传和变化特点时,还必须分析各数量性状间的相关。
由表2可知,株高和千粒重,穗长和小穗数之间呈极显著和显著正相关;其他性状间相关系数均不显著。在黑龙港流域生态环境和完全雨养旱作的栽培模式下,株高极大程度上影响着小麦的千粒重。株高越高生物产量愈大,则后期营养越充足,越有利于小麦灌浆结实。
表2 黑龙港流域旱地小麦产量相关性状的简单相关系数
由表3可知,株高和千粒重间偏相关极显著;穗长和小穗数、产量和小穗数正向偏相关显著;穗粒数与千粒重、产量性状间的负向偏相关显著;其他性状两两间偏相关均不显著。偏相关系数是两性状根本的、本质的相关。在完全雨养旱作模式下,育种时应注意适当增加小麦株高,通过选育大穗大粒的小麦品种以提高小麦的产量。
表3 黑龙港流域旱地小麦产量相关性状的偏相关系数
由表4可知,株高和千粒重间正向遗传的相关系数极显著;穗长和小穗数、产量和小穗数、千粒重和产量正向遗传的相关系数显著;穗粒数和千粒重、产量负向遗传的相关系数显著或极显著;其他性状两两间遗传相关均不显著。遗传相关系数是遗传因素即基因型不同而引起的相关。在旱地小麦育种时,穗粒数应适中,穗粒数太多反而不利于提高小麦产量。
表4 黑龙港流域旱地小麦产量相关性状间的遗传相关系数
由表5可知,小麦产量相关性状两两间环境的相关系数均不显著。环境相关系数是环境因素引起的相关。分析结果表明,旱地小麦影响产量及相关性状的环境因素对其各个性状的影响均不显著。
表5 黑龙港流域旱地小麦产量相关性状间的环境相关系数
由表6可知,株高和千粒重、株高和小穗数正向表型相关系数显著或极显著;穗长和小穗数、产量和小穗数、产量和千粒重正向表型相关系数显著或极显著;穗数和千粒重、穗粒数和千粒重、产量和穗粒数负向表型相关系数显著或极显著;其他性状两两间表型相关均不显著。表型相关系数是基因型和环境共同作用引起的相关。在黑龙港流域旱地小麦产量及其相关性状的关系中,通过适当增加小麦株高可以提高千粒重,进而提高小麦产量,但是育种中需要注意穗粒数不宜太多。
表6 黑龙港流域旱地小麦产量相关性状间的表型相关系数
由表7可知,黑龙港流域旱地小麦产量相关性状的广义遗传力均比较高。广义遗传力是遗传方差占表型方差的比率。分析结果表明,株高、穗长、小穗数等7性状的一切可见变异95%以上都是由遗传原因造成的。
表7 黑龙港流域旱地小麦产量相关性状的广义遗传力
小麦产量的形成是穗数、穗粒数和千粒重互相作用的结果[11~13]。周玲等[14]指出,生物量是决定旱地小麦产量高低的重要因素。旱地小麦株高和产量关系十分密切[15]。已有研究表明,旱地小麦品种株高和产量有密切关系,将植株保持在一定的高度内,有利于获得较高的生物学产量,进一步提高籽粒产量[16,17]。
在本研究中,旱地小麦株高和千粒重相关关系在简单相关、偏相关以及遗传相关和表型相关中均呈极显著正相关。这也与前人的研究结果一致。因此,在黑龙港流域旱地小麦品种育种中,需要注重小麦的株高和千粒重对产量的影响。具体表现为,在品种选育过程中,株高适中的基础上,增大小麦的千粒重,保持穗粒数适中,选择大穗大粒的新品系。
遗传力高的性状间,表型相关可在较大程度上反映遗传相关;而遗传力低的性状间表型相关则在较大程度上反映环境相关[8]。在本研究中,黑龙港流域旱地小麦产量相关性状的遗传力均比较高,其性状间的表型相关与遗传相关分析结果基本一致。