氮沉降对不同入侵程度加拿大一枝黄花化感作用的影响

胡文杰 梁秋菊 和昱含 孙见凡

摘 要： 为探究全球氮沉降影响外来植物入侵扩张的作用机制，该文通过受控模拟试验，以入侵植物加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）為对象，研究了三种氮水平（N0、N5和N12）下五种不同入侵程度（种内及种间竞争）的加拿大一枝黄花凋落叶浸提液对本地植物莴苣（Lactuca sativa）种子萌发和幼苗生长化感作用的影响。结果表明：（1）N0、N5和N12处理下的不同入侵程度加拿大一枝黄花凋落叶浸提液均显著抑制莴苣的萌发和生长，其中N5土壤入侵初期（S1A3）处理浸提液的化感作用最显著，其发芽速度指数、发芽活力指数、根长、株高和叶长比对照分别降低了61%、79%、84%、68%和13%，此时凋落叶中的总酚和总黄酮含量最高，分别为0.48 mg·g-1和1.50 mg·g-1。（2）相同氮添加下，入侵程度对加拿大一枝黄花化感作用有显著影响，随着入侵程度的增加，加拿大一枝黄花化感作用显著减弱，入侵初期（S1A3）凋落叶化感作用显著高于入侵后期（S3A1）。（3）相同入侵程度下，氮添加对加拿大一枝黄花化感作用有显著影响，N5处理的加拿大一枝黄花化感作用比N0或N12处理显著增加。（4）氮添加与入侵程度有交互作用，两者共同作用显著影响了莴苣种子的综合化感作用。综上结果表明，氮沉降可能会增强入侵初期加拿大一枝黄花凋落叶对本地植物的化感抑制作用，进一步促进外来植物的成功入侵，为进一步研究加拿大一枝黄花的化感作用及生态防治提供了一定的理论参考。

关键词： 氮沉降， 化感作用， 加拿大一枝黄花， 凋落叶， 入侵程度

中图分类号： Q945

文献标识码： A

文章编号： 1000-3142（2020）11-1531-09

Abstract： Increased global nitrogen deposition has been seen as a possible new driver for the expansion of many invasive plants. But its mechanism of action remains unclear. Therefore， this study aimed to examine the effects nitrogen deposition on the invasion degree of a worldwide clonal invasive weed Solidago canadensis. To conduct this research， three kinds of nitrogen levels（N0， N5 and N12）were set up to simulate different degrees of nitrogen deposition and five different competition levels（intraspecies and interspecies）through controlled simulation experiments to obtain S. canadensis litter. Then the allelopathy of the extract of the S. canadensis litter leaf on Lactuca sativa seeds was studied. The results were as followes：（1）Solidago canadensis litter of different invasion levels under N0， N5 and N12 nitrogen addition treatment significantly inhibited the germination and growth of Lactuca sativa. In addition， the allelopathic effect of the extract at the initial stage of invasion（S1A3）under the addition of N5 was the most significant， and its germination speed index， germination vitality index， root length， plant height， and leaf length were respectively reduced by 61%， 79%， 84% ， 68% and 13% compared with the control. At this time， the total phenol and total flavonoid content in litter were 0.48 mg·g-1and 1.50 mg·g-1， respectively.（2）Under the same nitrogen addition， the degree of invasion had a significant effect on the allelopathic effect of Solidago canadensis. With the increase of the proportion of Artemisia argyi， the allelopathic effect of the extract significantly increased and the content of litter allelochemicals in the early invasion（S1A3）was significantly higher than that in the late invasion（S3A1）.（3）When the invasion degree is the same， the allelopathic effect of N5 nitrogen addition treatment is significantly higher than that of N0 or N12 nitrogen addition treatment.（4）Nitrogen addition has an interaction with the degree of invasion and their combined effect significantly affects the allelopathic effect of Lactuca sativa seeds. It can be inferred that nitrogen deposition may enhance the allelopathic inhibition effect of Solidago canadensis litters on native plants and further promote the successful invasion of invasive plants. This study provides a theoretical reference for further research on the allelopathy and ecological control of S. canadensis.

Key words： nitrogen deposition， allelopathy， Solidago canadensis， litter， invasion degree

外來植物的入侵已对当地生态系统和区域经济构成严重威胁（Roxburgh et al.， 2004）。根据新武器假说（Novel Weapons Hypothesis， NWH）理论，化感作用已被认为是促成外来植物成功入侵的主要机制之一（Keane & Crawley， 2002; Kaur & Kohli， 2013）。已有研究发现，紫茎泽兰（Ageratina adenophora）、银胶菊（Parthenium hysterophorus）、鬼针草（Bidens pilosa）等外来入侵植物可以通过凋落叶或根系分泌物向入侵地输入化感物质，进而抑制本地共存植物种子萌发和幼苗生长或影响其竞争力（Hierro & Callaway， 2003; Chou， 2006; 闫静等，2016）。这些研究多集中在入侵植物与本地植物直接或间接作用，很少联系全球气候变化，特别是大气氮沉降。近年来，随着城市化及工业化进程的快速推进，氮肥的过量使用及化石原料的大量消耗等人类活动的日益增加，导致氮沉降已成为影响自然生态系统的最重要的环境因素之一（Liu et al.， 2013）。氮素作为陆地生态系统最重要的限制性元素之一，氮沉降导致土壤中可利用的氮以及植物体内的氮含量增加，进而影响到植物生长发育及各项生命活动。有研究发现，不同物种对氮沉降增加有不同响应。土壤中有效氮的增加往往有益于速生的物种，它们能迅速将氮转化，从而在竞争中胜出（Nordin et al.， 2005）。氮沉降导致的营养资源水平的改变可能对本地种和入侵种造成不同的影响。此外，氮沉降还对陆地生态系统的物种组成、种间竞争、凋落物分解和生态系统功能等有重要影响（Matson et al.， 2002; Bobbink et al.， 2010; Wang & Chen， 2019）。因此，在大气氮沉降背景下考虑植物入侵风险是十分必要的。

加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）原产于北美洲，是菊科多年生草本植物。曾作为观赏植物引入中国，随后逃逸至野外，并迅速生长扩散蔓延成为恶性杂草（Zihare & Blumberga， 2017）。它在中国广泛分布，并显著改变了当地的生态系统和生物多样性，造成相当大的经济损失。近年来，有研究表明，加拿大一枝黄花水浸提液有很强的化感作用（Huang et al.， 2013），可以显著抑制花菜、萝卜和小麦等多种植物种子的萌发和幼苗生长（Huang & Ying， 2007; Yang et al.， 2007; 方芳等，2007），且随着浓度的增加抑制作用不断增强。迄今，已经从加拿大一枝黄花中分离提取出多种活性物质，包括挥发性萜类、黄酮类、酚类、植物精油等，部分物质具有抗虫、抗菌活性、化学防御及化感抑制等作用（Huang et al.， 2012; 吴娜等，2016）。模拟氮沉降对植物的影响已有较多研究，但多数集中在对植株生长形态、生物量分配和叶特征影响方面的研究（Wan et al.， 2018），关于氮沉降对入侵植物化感作用潜力的影响及其机理的报道较少。因此，本文以加拿大一枝黄花与本地艾（Artemisia argyi）为对象，通过在温室设置不同氮水平和竞争水平（种内及种间）种植加拿大一枝黄花并获取其凋落叶。研究其凋落叶水浸提液对本地植物莴苣种子萌发和幼苗生长的化感作用的影响，并测定凋落叶中总酚和总黄酮两种主要化感物质的含量。本研究主要探讨以下三个科学问题：（1）在氮沉降背景下，入侵植物对本地植物的化感作用是否会增强;（2）不同竞争水平处理下（种内及种间）的入侵植物凋落物的化感作用是否存在差异;（3）氮沉降及不同竞争水平处理是否存在交互作用。本研究结果将为进一步探明加拿大一枝黄花成功的入侵机制提供实验依据，特别是在全球氮沉降背景下，探讨大气氮沉降与外来植物入侵之间的关系，为有效防治入侵提供重要的理论基础和指导意义。

1 材料与方法

1.1 材料准备

2016年10月下旬，在江苏镇江郊区开阔的野外收集加拿大一枝黄花和本地艾的种子，置实验室避光储存。土壤取自加拿大一枝黄花和艾共同生长的地方，土壤总氮（TN）含量为（747.10 ± 14.90）mg·kg-1。其中，硝态氮（NO3--N）含量为（4.62 ± 0.56）mg·kg-1，铵态氮（NH4+-N）含量为（36.20 ± 13.77）mg·kg-1。

1.2 试验设计

1.2.1 加拿大一枝黄花种植及其凋落叶准备 2017年5月，将加拿大一枝黄花和艾这两种植物的种子分别置于温室花盆（直径24 cm，高度18 cm）培养，每盆装土3 kg。研究地大气区域总氮沉降量约为5 g·m-2·a-1（Wang et al.， 2017）。因此，氮沉降添加浓度设置为5 g·m-2·a-1（N5）和12 g·m-2·a-1（N12），模拟20世纪末的大气氮沉积水平。根据花盆的大小，N5和N12处理分别每盆添加0.23 g和0.54 g氮素。为保持自然大气N沉积的全球平均比率，氮素用KNO3∶NH4Cl∶尿素=1∶1∶1比例的混合，每1 g氮素中含有0.47 g KNO3、0.25 g NH4Cl和0.28 g尿素（Fowler et al.， 2013）。为平衡氮素对幼苗的营养限制和毒性效应（灼伤幼苗），将氮素融入100 mL水溶液分7周添加到花盆中。每周氮素溶液按1∶1∶1∶1∶2∶2∶2比例关系逐渐增加。同时，空白处理每次都接受等量的蒸馏水作为对照。为了模拟加拿大一枝黄花在野外不同入侵程度（竞争程度），采用1株加拿大一枝黄花（S1），3株加拿大一枝黄花（S3），1株加拿大一枝黄花混种3株艾草（S1A3），2株加拿大一枝黄花混种2株艾草（S2A2），3株加拿大一枝黄花混种1株艾草（S3A1）五种竞争模式培养，其中S1和S3模拟不同程度的加拿大一枝黄花完全入侵（有无种内竞争），S1A3、S2A2和S3A1分别模拟加拿大一枝黄花入侵初期、中期和后期（不同种间竞争强度）。每个处理设置5个重复。本试验共设75盆（3个N水平 × 5种种植模式 × 5个重复），种植90 d后小心收取加拿大一枝黄花的叶片。收取的叶片样品在收集后彻底洗涤并在40 ℃下烘干72 h。

1.2.2 凋落叶化感试验 将烘干的15种不同处理30 g加拿大一枝黄花凋落叶在1 000 mL蒸馏水，室温下浸泡48 h后过滤。制成的浸提液（30 g·L-1）放入4 ℃保存。用蒸馏水作对照（CK），共包括16个处理，每处理设置5个重复。将莴苣种子表面用1%次氯酸钠灭菌，取30个饱满的种子小心地移到垫有两层滤纸的培养皿中（直径为9 cm），各加入上述处理溶液5 mL。将培养皿置于温控培养箱遮光培养14 d。每天在各培养皿中补加0.5 mL去离子水或凋落叶浸提液，同时计算发芽种子的数量。

1.3 指标测定及方法

培育14 d后，每个培养皿随机抽取10个幼苗，对莴苣种子萌发和幼苗生长指标值进行估算，测量苗高、根长、叶长和叶宽，同时测定幼苗生物量（鲜重和干重）。

叶形指数=叶长/叶宽。

含水率=（鲜重-干重）/鲜重。

发芽势=培养第三天（即发芽高峰期）时的发芽种子数/受试者种子总数。

当10 d后没有新的萌发，发芽率=萌发种子数量/受试者种子总数。

发芽指数=∑GI/I。式中：I表示培养的时间（d）;GI表示当天发芽种子的数量。

发芽活力指数=发芽指数 × 幼苗鲜重。

发芽率指数=发芽率×发芽指数。

化感指数（response index， RI）=C/T-1。式中：C为不同处理的浸提液下的莴苣种子萌发和幼苗生长指标;T为空白对照的生长指标。RI值<0表示抑制作用，RI值>0表示促进作用。莴苣种子生长指标的各项化感指数RI值相加为莴苣的综合化感作用指数（synthetical allelopathic index， RIS），以评价加拿大一枝黄花凋落叶浸提液对莴苣种子萌发和幼苗生长的化感作用（Reigosa et al.， 1999）。

使用福林酚法测定各处理的加拿大一枝黄花凋落叶的总酚含量，以没食子酸作为标准品进行对照（Li et al.， 2010; Orhan et al.， 2012）。使用三氯化铝测定黄酮含量，使用芦丁作为标准品进行对照（Kassim et al.， 2011）。

1.4 数据分析

在数据分析之前，确定方差的正态性和均匀性的统计分析偏差。首先使用方差分析（ANOVA）评估莴苣种子萌发和幼苗生长指标之间的差异，然后用Tukey s-b检验进行多重比较。在P值等于或小于0.05时，有统计学意义的差异。使用IBM SPSS Statistics（版本22.0;IBM Corp， Armonk， NY， USA）执行所有统计分析。

2 结果与分析

2.1 加拿大一枝黄花浸提液对莴苣种子萌发及生长的影响

从表1可以看出，不同处理条件下的加拿大一枝黄花凋落叶浸提液对莴苣种子的萌发均表现出抑制作用。N0处理不同入侵程度的凋落叶浸提液均抑制了莴苣种子萌发，其中S3A1处理的凋落叶浸提液比CK降低了18%;在N5处理下，S3A1的凋落叶浸提液虽然降低了莴苣种子萌发率，但未达到显著差异水平，其余处理的凋落叶浸提液均显著降低了种子萌发率;在N12处理下，仅S1和S1A3的凋落叶浸提液抑制显著，比CK分别降低了17%和18%的萌发率。三种氮处理的萌发率差异说明氮添加一定程度上缓解了凋落叶对莴苣种子萌发的抑制。所有处理的凋落叶浸提液都显著降低了莴苣发芽速度指数和萌发活力指数，然而各处理之间发芽速度指数无差异。萌发活力指数在N5处理S1A3时凋落叶浸提液影响萌发活力指数最显著，比CK降低了79%。

对于莴苣幼苗的生长，加拿大一枝黄花浸提液也表现出抑制作用。与N5处理的浸提液相比，总体上根长、株高、叶长、叶宽及鲜重在N12处理的抑制效果减轻，但是不同部位对浸提液反应程度不同。根长对浸提液的反应最敏感，各处理的凋落叶浸提液均显著抑制根长生长，在N5处理S2A2时抑制最显著，比CK降低了86%;高氮添加緩解了浸提液的抑制作用，N12处理S1比CK仅降低了50%。株高对浸提液的反应也很敏感，N5处理S2A2比CK降低了76%，其他处理均显著降低了株高，但各处理之间无明显差异。叶长及鲜重均受到浸提液显著影响，但效果有所减弱，叶长在N5处理S2A2时抑制效果最明显，比CK降低了22%，在N0处理S3A1时抑制最弱，比CK减低了7%;鲜重在N5处理S2A2时抑制效果最明显，比CK降低了45%，在N12处理S1和S3时鲜重有所降低，但无明显差距。莴苣种子各部位的抑制差异说明凋落叶对种子不同部位的细胞结构影响程度不同。

双因素方差分析结果表明，无论是氮沉降还是入侵程度处理，加拿大一枝黄花凋落叶均显著影响莴苣种子。其中，氮添加显著影响了莴苣根长、株高、发芽率、萌发活力指数和幼苗鲜重;入侵程度显著影响了莴苣根长、叶长、发芽速度指数、萌发活力指数和幼苗鲜重。两者共同作用下，略微减轻凋落叶的化感作用，但仍对莴苣根长、叶长、萌发活力指数、 幼苗鲜重产生了显著影响（表2）。

以上结果说明，不同处理的加拿大一枝黄花凋落叶均具有化感作用，可以显著抑制莴苣种子的萌发与生长。

2.2 加拿大一枝黄花浸提液综合化感效应分析

由表3可知，不同处理的凋落叶浸提液对莴苣种子均表现出抑制作用。相同的入侵程度下，与N0处理相比，N5处理增加了凋落叶浸提液的抑制强度，其中在S2A2时抑制程度增加了27%;N12处理仅在加拿大一枝黄花生长（S1和S3）时减轻

了凋落叶浸提液的抑制作用，对其他入侵程度无显著影响。N5与N12氮处理的抑制差异说明适当的氮添加可以有效地增强加拿大一枝黄花的综合化感作用。

在相同氮添加时，不同入侵程度也能显著影响浸提液的化感作用。在有本地物种艾草竞争的情况下（S1A3、S2A2和S3A1），三种氮处理都随着加拿大一枝黄花存在比例的增加，浸提液的化感作用显著减弱。这说明艾草与加拿大一枝黄花的的混种对加拿大一枝黄花的化感作用会产生一定的影响作用。

雙因素方差显示，氮沉降与入侵程度均显著影响凋落叶中总黄酮含量，但在两者交互作用下，对总黄酮含量无显著影响。这可能就是导致氮添加和不同入侵程度对加拿大一枝黄花化感作用的影响显著，但在交互作用下凋落叶综合化感指数影响略微降低的原因。本研究结果表明，氮沉降和竞争水平存在交互作用，两者共同影响凋落物的化感作用，但氮沉降与调节植物化感作用强度的具体内在机制还有待进一步研究。

综上所述，本研究结果表明了加拿大一枝黄花凋落叶对受试本地植物具有较强的化感抑制作用，该作用可能有利于其成功入侵。同时，随着氮沉降和入侵过程（种间或种内竞争强度）的改变，加拿大一枝黄花凋落叶中化感物质含量分配会随之改变，从而表现出不同的化感作用，进而影响其入侵力，在一定程度上会加剧其入侵，这有助于丰富和发展外来入侵植物拿大一枝黄花化感作用机制。不过，结合目前对加拿大一枝黄花化感机制研究来看，加拿大一枝黄花的化感作用是受体植物对其化感物质的响应而表现出来的综合性状，是由众多因素、多种机制共同作用的结果。未来的研究需要结合其他影响因素，如微生物、根系分泌物等深入氮沉降对加拿大一枝黄花的化感作用影响机制。总之，氮沉降作为一个逐渐的全球变化过程，在目前的环境条件下，加强对加拿大一枝黄花的防治和对氮沉降的生态管理迫在眉睫。

参考文献：

BOBBINK R， HICKS K， GALLOWAY J， et al.， 2010. Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity： a synthesis [J]. Ecol Appl， 20（1）： 30-59.

CHOU CH， 2006. Allelopathy： a physiological process with ecological implications [M]. Dordrecht： Spri Neth： 1-9.

CHEN S， QIN Z， SU YJ， et al.， 2016. Effects of simulated nitrogen deposition on the seeding growth， photosynthetic characteristics and allelopathic potential of invasive plant Ipomoea cairica（L.）Sweet [J]. Allelopathy J， 38（2）：183-192.

FOWLER D， COYLE M， SKIBA U， et al.， 2013. The global nitrogen cycle in the twenty-first century [J]. Phil Trans Roy Soc B： Biol Sci， 368（1621）： 20130164.

FANG F， GUO SL， HUANG H， et al.， 2007. On effects of maceration extract from Solidago canadensis in flower period on seed germination and hrow of three crops [J]. Bull Bot Res， 27（5）： 569-573. [方芳，郭水良，黄华，等，2007. 开花期加拿大一枝黄花水浸提液对三种作物种子萌发和幼苗生长的影响 [J]. 植物研究，27（5）： 569-573.]

HIERRO JL， CALLAWAY RM， 2003. Allelopathy and exotic plant invasion [J]. Plant Soil， 256（1）： 29-39.

HUANG BK， LEI YL， QIN LP， et al.， 2012. Chemical composition and cytotoxic activities of the essential oil from the inflorescences of Solidago canadensis L.， an invasive weed in southeastern China [J]. J Essenot Oil Bear Plant， 15（4）： 667-671.

KASSIM MJ， HUSSIN MH， ACHMAD A， et al.， 2011. Determination of total phenol， condensed tannin and flavonoid contents and antioxidant activity of Uncaria gambirextracts [J]. Indones J Pharma， 32（3）： 50-59.

KAUR P， KOHLI RK， 2013. Novel weapon hypothesis for the successful establishment of invasive plants in alien environments [J]. Invas Plant Ecol， 23（6）： 19-28.

KEANE RM， CRAWLEY MJ， 2002. Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis [J]. Trend Ecol Evol， 17（4）： 164-170.

LI YH， XIA ZC， KONG CH， 2016. Allelobiosis in the interference of allelopathic wheat with weeds [J]. Pest Manag Sci， 72（11）： 2146-2153.

LI ZH， WANG Q， RUAN X， et al.， 2010. Phenolics and plant allelopathy [J]. Molecules， 15（12）： 8933-8952.

LIU XJ， ZHANG Y， HAN WX， et al.， 2013. Enhanced nitrogen deposition over China [J]. Nature， 494（7438）： 459.

LUO YJ， GUO WH， YUAN YF， et al.， 2014. Increased nitrogen deposition alleviated the competitive effects of the introduced invasive plant Robinia pseudoacacia on the native tree Quercus acutissima [J]. Plant Soil， 385（2）： 63-75.

MANGLA S， INDERJIT， CALLAWAY RM， 2008. Exotic invasive plant accumulates native soil pathogens which inhibit native plants [J]. J Ecol， 96（1）： 58-67.

MATSON P， LOHSE KA， HALL SJ， 2002. The globalization of nitrogen deposition： consequences for terrestrial ecosystems [J]. AMBIO： A J Human Environ， 31（2）： 113-120.

MEI LX， CHEN X， TANG JJ， 2005. Allelopathic effects of invasive weed Solidago canadensis on native plants [J]. J Appl Ecol， 16（12）： 2379-2382.

NORDIN A， STRENGBOM J， WITZELL J， et al.， 2005. Nitrogen deposition and the biodiversity of boreal forests： implication for the nitrogen critical load [J]. Ambio， 34（1）： 20-24.

ORHAN IE，

瘙塁

ENER B， MUSHARRAF SG， 2012. Antioxidant and hepatoprotective activity appraisal of four selected Fumaria species and their total phenol and flavonoid quantities [J]. Exp Toxicol Pathol， 64（3）： 205-209.

YANG P， YANG JX， ZHOU XH， et al.， 2018. An invasive population of Solidago canadensis is less sensitive to warming and nitrogen-addition than its native population in an invaded range [J]. Biol Invas， 21（1）： 151-162.

PETTERSSON J， NINKOVIC V， GLINWOOD R， et al.， 2008. Chemical stimuli supporting foraging behaviour of Coccinella septempunctata L.（Coleoptera： Coccinellidae）： volatiles and allelobiosis [J]. Appl Entomol Zool， 43（3）： 315-321

REIGOSA MJ， SNCHEZ MA， GONZLEZ L， 1999. Ecophysiological approach in allelopathy [J]. Crc Crit Rev Plant Sci， 18（5）： 577-608.

RICKEY MA， ANDERSON RC， 2004. Effects of nitrogen addition on the invasive grass Phragmites australis and a native competitor Spartina pectinata [J]. J Appl Ecol， 41（5）： 888-896.

ROXBURGH SH， SHEA K， WILSON JB， 2004. The intermediate disturbance hypothesis： patch dynamics and mechanisms of species coexistence [J]. Ecology， 85（2）： 359-371.

SUN BY， TAN JZ， WAN ZG， et al.， 2006. Allelopathic effects of extracts from Solidago canadensis L. against seed germination and seedling growth of some plants [J]. J Environ Sci， 18（2）： 304-309.

TURK MA， TAWAHA M， 2003. Allelopathic effect of black mustard（Brassica nigra L.）on germination and growth of wild oat（Avena fatua L.）[J]. Crop Prot， 22（4）： 673-677.

TU CY， HUANGFU CH， JIANG N， et al.， 2013. Carbon， nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics of Flaveria bidentis in different habitats [J]. Chin Agric Sci Bull， 29（17）： 171-176. [屠臣陽，皇甫超河，姜娜，等，2013. 不同生境黄顶菊碳氨磷化学计量特征 [J]. 中国农学通报，29（17）： 171-176.]

VIVANCO JM， BAIS HP， STERMITZ FR， et al.， 2004. Biogeographical variation in community response to root allelochemistry： Novel weaponsand exotic invasion [J]. Ecol Lett， 7（1）： 285-292.

WAN LY， QI SS， DAI ZC， et al.， 2018. Growth responses of Canada goldenrod（Solidago canadensis L.）to increased nitrogen supply correlate with bioavailability of insoluble phosphorus source [J]. Ecol Res， 33（1）： 261-269.

WANG CY， ZHOU JW， LIU J， et al.， 2017. Responses of soil N-fixing bacteria communities to invasive species over a gradient of simulated nitrogen deposition [J]. Ecol Eng， 98（1）： 32-39.

WANG N， CHEN H， 2019. Increased nitrogen deposition increased the competitive effects of the invasive plant Aegilops tauschii on wheat [J]. Acta Physiol Plant， 41（10）： 9.

WU N， MEI Y， SHI YC， et al.， 2016. Chemical constituents and biological activities of the invasive plant Canadian Solidago canadensis [J]. Jiangsu Agric Sci， 44（5）： 5-9. [吴娜，梅艳，石艳春，等，2016. 入侵植物加拿大一枝黄花的化学成分及其生物活性综述 [J]. 江苏农业科学， 44（5）： 5-9.]

XIAO HL， 2009. Effects of nitrogen deposition on the allelopathy of three dominant tree species and their significance to plant species invasion [D]. Guangzhou： South China Botanical Garden， CAS： 1-144. [肖辉林，2009. 氮沉降对三种林型优势树种化感作用的影响及对植物种入侵的意义 [D]. 广州： 中国科学院华南植物园： 1-144.]

YANG RY， MEI LX， TANG JJ， et al.， 2007. Allelopathic effects of invasive Solidago canadensis L. on germination and growth of native Chinese plant species [J]. Allelopathy J， 19（1）： 241-248.

YAN J， ZHANG XY， CHEN X， et al.， 2016. Effects of rhizosphere soil microorganisms and soil nutrients on competitiveness of Bidens pilosa with different native plants [J]. Biodivers Sci， 24（12）： 1381-1389. [闫静，张晓亚，陈雪，等，2016. 三叶鬼针草与不同本地植物竞争对土壤微生物和土壤养分的影响 [J]. 生物多样性，24（12）： 1381-1389.]

ZIHARE L， BLUMBERGA D， 2017. Insight into bioeconomy Solidago canadensis as a valid resource brief review [J]. Energy Proced， 128（1）： 275-280.

（责任编辑 蒋巧媛）