世界储藏物拟步甲分类进展

任国栋,李雪

(河北大学 生命科学学院，河北 保定 071002)

发生于粮食储藏地、各类动植物产品储藏场所及其加工场所、商店、民居及生物博物馆等地的储藏物拟步甲大致分为3类：第1类能够独立在储藏物中生活，对储藏物造成直接影响，其成、幼虫均取食储藏动、植物及其产品，如黄粉虫TenebriomolitorLinnaeus, 1758、黑粉虫TenebrioobscurusFabricius, 1792、赤拟粉甲Triboliumcastaneum(Herbst, 1797)、杂拟粉甲TriboliumconfusumJacquelin du Val, 1861等；第2类可反复出现在储藏室，但不能在其内独立繁殖，须借助自然环境，随储藏物转移而被带入室内，或成虫在储藏室内潜伏越冬，对储藏物的影响不太明显，经济意义有待明确，如日本琵甲Blaps(Blaps)japonensisMarseul, 1879、蒙古小鳖甲Microdera(Microdera)mongolicamongolica(Reitter, 1889)、中华龙甲LeptodeschinensisKaszab, 1962、郝氏掘甲Netuschiliahauseri(Reitter, 1897)等；第3类以菌类和腐烂的储藏动、植物及其产品为食，进而加害储藏物，如黑粉甲Alphitobiusdiaperinus(Panzer, 1796)、小菌虫Alphitobiuslaevigatus(Fabricius, 1781)等[1-5]．这些甲虫除直接为害储藏物外，其排泄废物和分泌物及虫尸、虫蜕均可污染储藏物，对人类健康造成危害，如药材，可能会引起其药效变化，使其商品价值和药用价值丧失或降低，从而造成商品信誉损失[6]．

随着市场经济的快速发展，国际贸易和区域间(省内外)商品流通日益繁盛[7]，尤其是开发性虫种的引进和观赏性甲虫的快速兴起，使外来物种不断传入我国，成为新的储藏物害虫，给储藏物安全带来较大的威胁[8]．据研究者初步整理，仅储藏物昆虫中的拟步甲一类，中国就记录了5亚科32属72种(亚种)，它们多发生在仓库、商品及包装内部，物种鉴定和采集难度相对较大[9]．尽管中国对其分类研究颇具一定基础，但仍不能满足分类鉴定和有害种类防治技术研究的需求，一些物种名称长期存在混乱，甚至张冠李戴,有些早已是同物异名但至今仍在使用等[6]．为此，加强对储藏物拟步甲物种多样性的认识和分类研究，在当前仍然重要和必要．

1 世界储藏物拟步甲分类概况

1.1 国外研究概况

迄今为止，全世界侵害各种农产品和动物源储藏物的甲虫已知600多种、蛾类70种和螨虫约355种[10]，造成食品类及大量商品在数量和质量上的巨大损失和污染，备受世界各国重视．于是，诞生了一门新的学科——储藏物昆虫学(stored-product entomology)，即研究储藏物昆虫分类、形态、生态、生理、毒理和防除的一门学科[11]．

储藏物拟步甲多具有世界性分布特点．从举办的诸多专门学术会议中可以见证：德国在1925—1935年、意大利自1972年至今一直举办储藏物昆虫学会议；美国昆虫学会自1975年以来，在每届会议上都有关于储藏物昆虫学的专题讨论会或非正式会议；1974年以来成立的国际储藏物保护工作会议(international working conference on stored product the protection)，每4年一届，汇集世界众多国家和地区的科研院所、大学、企业科学家、技术顾问、专业技术和管理人员等参加，如2018年在德国召开的第12届国际储藏物保护会议吸引全球55个国家的385名代表参加[12-13]．每年都有大量研究成果涌现，推动全球储藏物昆虫学研究深化发展，反映出国际社会对该领域的关注程度．从表1代表性学术专著和论文中可以领略世界储藏物昆虫，尤其是拟步甲类昆虫研究发展的一些基本脉络.

表1 全球比较重要的储藏物昆虫研究工作

续表1Continued Tab.1

续表1Continued Tab.1

综上介绍，可将学术界对储藏物昆虫的研究历史归纳为2个阶段：第1阶段是关注储藏物昆虫危害性、专项调查、有害种类发现、鉴定和描述、危害程度与损失评估、主要种类生物学、生态学及其防治技术研究，其大致时间段是1980年以前．该阶段的代表性研究工作是Hinton[20]的“A Monograph of the beetles associated with stored products”，总结全世界储藏甲虫39科600种成虫和37科幼虫,Ebeling[22]的《Urban Entomology》一书将以往“仓库害虫”和“储藏物害虫”的概念更新为“城市昆虫学”理念，提高了人们对仓库昆虫的认识[14-23]．第2阶段是对储藏物害虫进行分类修订、种类总结、发生生态学、预防、控制调查和管理技术、构建害虫发生预测模型、制定储藏物害虫储存、运输、加工和销售过程中发生情况并提出其全球防控方案，以及储藏物昆虫学的演化和保护世界食物供给等方面[24-37]，其大致时间段是1981年至今．该阶段对储藏物昆虫研究的代表性工作是Sinha等[24]的《Insect pests of flour mills, grain elevators, and feed mills and their control》,Halstead[25]对Hinton[20]储藏物甲虫的修订(由原先的600种修订为500种),Mills[27]等的“面粉厂环境卫生指南”,Gorham[28]的“食物害虫与害螨：插图检索表(第一、二卷)”,Jayas等[30]的“储粮生态系统”,Allotey[32]的“储藏物害虫：全球方案”,Hagstrum等[33]的“储藏物昆虫学基础知识”、“储藏物昆虫资源”、“储藏物保护”、“储藏物害虫与螨类图鉴”和“储藏物昆虫学演化：保护世界食物供给”．

在已知储藏物昆虫中，粮食及其产品储藏物的害虫备受关注，研究工作相对丰富，对其有害生物种类的本底考察比其他类型的储藏物要清楚许多．在全球记录的1 663种储藏物昆虫中，被发现于玉米及其各种类型的储藏品中者265种，约占整个储藏物昆虫寄主的15.9%，由小麦及其各类储藏品中发现了218种，占比13.1%[4]．

1.2 国内研究概况

粮食是国民赖以生存的物质基础．由于储存粮食及动植物性产品受害虫侵袭，每年中国粮食在储藏过程中蒙受的损失最高可达6×106t，直接经济损失20亿元以上[38]．在文献[39]中提到中国储藏物昆虫研究始于20世纪，姚胡元首先对谷象Sitophilusgranarius(Linnaeus, 1758)作了专门研究，注意到该虫与储藏毛织物品的关系．新中国成立以来，中国十分重视储藏物昆虫的研究，体现在从机构设置、管理、专业教育、科学研究诸多方面，促进了储藏物害虫研究事业迅猛发展．在1955—2005年，中国先后组织了7次全国规模的储粮昆虫普查工作，累计记录中国储粮昆虫及其天敌270种(含螨类)，其中害虫226种，天敌昆虫44种，隶属于2纲12目54科146属，基本摸清了中国储粮昆虫本底及其分布与为害情况，为储粮害虫防治、研究及植物检疫等提供了基础资料，其中涉及拟步甲20属38种[40-41]．在储藏物害虫资源分类和认知、生物学、生态学、遗传学及多防并举等科学研究方面取得了丰硕成果(表2)．

表2 中国储藏物昆虫研究成果

由表2看出，忻介六[42]、姚康[43-44]、赵养昌[2,46-47]、陈启宗[1]等知名学者是中国储藏物昆虫研究的奠基人，所著教科书和分类学专著极大地推动了中国该领域的发展，为缩小中国与世界储藏物昆虫学研究差距做出了突出贡献．另外，张生芳等[5,51-52]在储藏物甲虫的分类鉴定方面也做出了重要贡献．全国和地方性的农业昆虫图志、仓库害虫鉴定手册、多类型的专业教课书、区系分类专著及大量学术论文相继问世，尤以储藏物害虫综合治理防控技术方面的研究强劲，昭示中国该领域出现的蓬勃局面．

2 储藏物拟步甲物种多样性

储藏物拟步甲是储藏物甲虫的重要组成成员，已知122种[4]，占整个储藏物昆虫的7.34%和储藏物甲虫的24.4%．该科昆虫中国已记录5亚科20族32属72种(本文统计数据)，分别是伪叶甲亚科Lagriinae 2族2属3种，片甲族Cossyphus 1属1种、垫甲族Lupropini 1属2种；漠甲亚科Pimeliinae 6族8属15种，其中砚甲族Akidini 1属3种、沟甲族Cnemeplatiini 1属1种、掘甲族Lachnogyini 1属1种、龙甲族Leptodini 1属5种、漠甲族Pimeliini 3属3种和鳖甲族Tentyriin 1属2种；拟步甲亚科Tenebrioninae 8族14属45种，即粉甲族Alphitobiini 1属3种、琵甲族 Blaptini 1属10种、土甲族Opatrini 3属12种、帕谷甲族Palorini 2属5种、扁足甲族Pedinini 1属1种、刺甲族Platyscelidini 1属3种、拟步甲族Tenebrionini 3属5种和拟粉甲族Triboliini 2属6种；菌甲亚科Diaperinae有3族7属8种，即隐甲族Crypticini 2属3种、菌甲族Diaperini 4属5种和皮下甲族Hypophlaeini 1属1种；窄甲亚科Stenochiinae仅有轴甲族Cnodalonini 1属1种[1-9,42-56]．从其在储藏物中的生活情况看，可以分为直接为害储藏物者、寄居于储藏物场所者和兼性腐食及菌食类者3种，其比重分别为26.1%、65.2%和8.7%．有统计数据显示，已知拟步甲科的赤拟谷盗为害241种储藏物产品，占储藏物害虫为害产品总数的21.8%，该虫发生在同一原料产生的诸多不同形式的产品里，如小麦、小麦粉、小麦麸皮、小麦胚芽、小麦面筋、小麦残渣、小麦加工品及其30多种变种形式，既增加了其为害的多样性，也增加了储藏物拟步甲的物种多样性[4]．

3 储藏物拟步甲为害与发生情况

3.1 储藏物拟步甲为害性

多年来，学术界对储藏物昆虫的研究重点关注3个方面：1)对储藏物昆虫的全国性调查，以摸清其物种本底、分布与危害情况为目的；2)重视重要储藏物害虫的生物学和防控技术研究，以控制其发生为害，降低经济损失[41]；3)揭示储藏物昆虫与储藏物的关系，明确其生存与生态环境的联系[4]．对于前两者，国内外均积累了大量研究工作，取得了比较丰富的研究成果，而后者的研究相对有限，西方发达国家对其研究工作较多，而中国及其他发展中国家的研究相对薄弱．储藏物拟步甲主害谷物、杂粮、油料、药材、皮毛、水产品、畜产品、干果、坚果、菌类、茶叶，以及由动植物加工制成的商品，如木板、胶合板、家具、竹器、藤器、草工艺品、皮毛、水产品、畜产品，甚至纸张、文具等深加工产品等[1-5,47]，并且从储藏物收获到仓中储藏、运输、加工和销售的各个阶段都会受到其为害[9,37]．根据笔者的统计，全球约有277余种拟步甲与储藏产品有关，每年对粮食、食品、药材和零售行业造成数十亿美元的损失，但少数种类被认为是对储藏物造成严重损害的害虫[4,12]．据有关部门调查，中国因有害生物造成的粮食损失，国家粮库为0.2%，农户储粮为8.0%～10.0%，而中国农户储粮约占总储存量的2/3，因此，因储藏物有害生物直接为害造成的粮食损失非常巨大，其中储藏物甲虫的危害最大．储藏物拟步甲对多种储藏品均可造成严重的危害，据统计，全世界每年因储藏物有害生物造成的粮食、豆类、油料损失约占总储存量的5.0%，一些发展中国家甚至高达15.0%～20%[5]．

储藏物拟步甲为适应各种生活环境，持续的生存和繁衍后代，经过长期的生存斗争成为特殊的生态类群，主要表现在抗温性、抗湿性、耐饥性、食性杂、繁殖力强及分布广等方面．对高温、低温和干燥的抵抗力强，又能长期耐饥饿．另外，该类甲虫的食性杂、繁殖力强，在仓库内的繁殖时期长、生活周期短，在短期内往往产生大量个体．加之，储藏物的种类多、原料杂，为害虫提供丰富食料，并且储藏室环境稳定，外来的种类比较容易定居，一旦形成定居，其种群数量将难以控制，想要彻底消除困难很大[1-5,44,47]．

3.2 储藏物拟步甲发生情况

对一个物种的研究起始于标本的采集和正确鉴定，同时还要注意是原有种类还是新入侵种，是常见种类还是罕见种[9]．之后着重分析其发生和发展情况，了解其地理分布、传播途径和生物学特征等，为科研和教学提供科学依据．

储藏物拟步甲对环境的适应性也间接体现出多数种类呈世界性分布，且传播途径多样，主要体现在自然传播和人为传播两方面[49]．储藏物拟步甲喜飞善爬，可以通过自身的觅食、寻找合适的栖息地和求偶等生命活动，凭借自身的飞翔和爬行能力，或者借助风力及其他动物四处传播，并且部分种类是野外生存和仓内生存兼并的[3,49]．多数1年1代，少数多年1代或1年多代，多以成虫聚集越冬，个别种类的幼虫也可越冬，成虫和幼虫群集性明显．雌性产卵量大，产卵持续时间长，部分种类有多次交尾现象．储藏物拟步甲的产卵量、卵的孵化率、卵期、幼虫期、幼虫的龄期、蛹期及成虫的寿命均受到温度、相对湿度、食物、虫密度等环境的影响，尤以温度最为重要[5]．虫体的活动会受到临界温度的控制，低于或高于临界温度虫体将不能正常进行生命活动，在临界温度范围内，升高温度将会缩短发育周期，直至发育最适温度，不同物种、不同发育阶段，最适温度有所不同．了解储藏物拟步甲的生活周期和生物学特征有助于监测和评估它们的危害，以便制定合适的防治策略．

4 研究展望

在储藏物甲虫领域，中国学者做了大量的基础性和应用性研究工作，取得了比较丰富的研究成果．但相比美国、加拿大等发达国家而言，仍有较大差距．主要为1)一些物种的中文名称使用混乱，有待统一；2)一些种类的拉丁学名长期被同物异名占有，有待斧正：由于储藏物拟步甲物种的命名历史久远，约71.8%的已知种在1800—1899年被命名，早于1800年的命名种占15.5%，晚于1899年的命名种占12.7%，故这类甲虫因种名的反复修订出现了多次变化，需要对其进行分类厘定，以纠正存在的问题，赋予其正确名称；3)近缘种定名存在一些混乱，需要明确其分类地位；4)对储藏物甲虫物种资源认知的分类基础有待加强，中国目前还没有完整系统地储藏物昆虫分类和分布名录，不少物种及其分类地位有待修订，有些物种名称需要进一步核查证实[4,6,52]．

做好储藏物拟步甲资源的化害为益和趋利向好转化，是科学家明智的选择．作者将储藏物昆虫视为一类生物资源，而不是纯粹的一类害虫，就是着眼于其害与益的辩证考量．当今中国，作为食(饲)用资源，逐步形成了储藏物拟步甲的开发热潮，如黄粉虫、黑粉虫、杂拟粉甲、大黑甲(也称大麦虫)Zophobasopacus(Sahlberg, 1823)等是一类富有开发前景的优质蛋白质资源，由于其幼虫和蛹的氨基酸、微量元素和维生素含量比较丰富，成体含有高置换率的几丁质，未来最有希望成为人类及其动物养殖的优质营养源，这种资源还具有饲养成本低的优点[8]．如果将其仅仅作为害虫对待，控制其为害及蔓延的各种投入成本将会很高；如果将其作为资源利用则可获得诸多利益，在转化链上获取更多更高的利益．有些储藏物拟步甲适于做生态、生理、遗传、毒理等科学研究的材料，已有许多令人振奋的研究报道；有的还成为模式生物研究材料，如赤拟粉甲等，对于揭示其生命奥秘具有良好的借鉴意义[11]．可以预言，几乎所有储藏物拟步甲都有潜在的应用开发利用价值，昭示这类甲虫资源在未来具有良好的开发利用前景．