越冬蜜蜂损失及其补偿机制

李兴安 徐凯 余林生 │文

1 吉林省养蜂科学研究所，吉林 132108；2 安徽农业大学蜂业研究所，合肥 230036

加拿大从北至南大致划分为不适合人居住的远北（极）地区、15%加拿大人居住的近北（极）地区和多数加拿大人居住的南方地区。加拿大南方地区及其邻近的一部分近北（极）地区具有丰富的植物生态资源优势，从西向东依次呈现西海岸温带雨林、中西部半干旱草原、东部亚寒带针叶林生态分布格局[1]。依托如此多样化的农业生态系统，加拿大发展为农牧业“超级大国”，被称为世界粮仓和动物食品生产国。加拿大（西方）蜜蜂（Apis mellifera）仅仅是加拿大蜂类家族（蜜蜂总科，Apoidea）970多个物种的一个“移民”成员，但是加拿大蜜蜂及其养蜂业正在成为加拿大农业生产技术系统的新成员。蜂蜜等蜂产品在加拿大牧场农业（集约型农业）和畜牧业生产总值中所占份额不足0.5%和1%，但是，蜜蜂介导植物授粉是加拿大油菜、蓝莓、苹果等农作物品质改善的主要生产技术环节[1,2]。

然而，加拿大养蜂业的美中不足是蜜蜂存活受当地漫长冬季的寒冷气温和北美洲蜜蜂种质资源的有限多样性等条件限制，蜜蜂健康受到胁迫以致蜜蜂数量增长趋于缓慢[3]。尽管如此，面对低蜜蜂增长率与高蜜蜂传粉需求（300%）之间的突出矛盾，加拿大通过短期大量进口国外蜂王与长期国内培育蜜蜂相结合的养蜂发展方式，最近十多年以34%的年蜂群增长率将蜂群总数提高到目前的79万群。然而，这个统计数字明显低于世界粮农组织于10年前提出的45%的年蜂群增长率[3-6]。

在加拿大，越冬蜜蜂死亡率持续上升是近十几年蜜蜂健康水平下降的主要表现，短期进口国外蜂王存在传播病原物质等诸多风险，立足国内有限蜜蜂种质资源培育蜜蜂很难突破遗传素材缺乏这个蜜蜂育种技术瓶颈。越冬蜜蜂是西方蜜蜂（物种）在温带陆地生态系统存活不可或缺的生活史组成部分，蜜蜂越冬是加拿大乃至全球养蜂业共同关注的养蜂学重大课题。为了进一步认识越冬蜜蜂死亡率对养蜂业的影响，本文综述了第46届国际养蜂大会涉及的越冬蜜蜂系列研究报道。

一、越冬蜜蜂损失

加拿大越冬蜜蜂死亡率在最近20年明显增加，越冬蜜蜂损失意味着越冬期蜜蜂发生了异常死亡。加拿大西部地区平均气温大于东部地区平均气温，因此当地正常的越冬蜜蜂死亡率通常为5%～15%。当狄斯瓦螨等体外寄生性螨及其携带残翅病毒等昆虫病毒在蜜蜂越冬期持续感染北美洲蜂群后，加拿大明显出现了高越冬蜜蜂死亡率[7]：2003年，阿尔伯塔、曼尼托巴、萨斯喀彻温等加拿大养蜂大省首次出现越冬蜜蜂损失，不同省份的越冬蜜蜂死亡率平均值为10%～58%；2007年以来，越冬蜜蜂损失开始呈上升趋势，集中表现为2010～2015年越冬蜜蜂死亡率平均值为23.8%，2007～2009年和2016～2018年越冬蜜蜂死亡率平均值为32.6%[8,9]。加拿大联邦养蜂协会（CAPA）依据这些数据进一步认为，20%或19%的越冬蜜蜂死亡率可以作为判别蜂场主是否继续从事养蜂工作的可行性技术指标，计算方法为当年蜜蜂春繁季节减少的蜂群数量占前一年蜜蜂秋繁季节的越冬蜂群数量百分比[3,9]。

越冬蜜蜂损失的相关文献显示，导致越冬蜜蜂损失的生物、非生物致死因子通常包括寄生虫和病原微生物感染，蜜蜂营养不良、寿命缩短和遗传多样性降低，转基因作物大面积种植和农作物过度依赖农药，乃至异常气候和农业生态退化。其中，狄斯瓦螨等体外寄生性螨及其携带残翅病毒等昆虫病毒是最明确、最可信的蜜蜂致死因子。一方面，狄斯瓦螨通过直接感染蜜蜂导致越冬蜜蜂损失，报道显示，当蜂群在蜜蜂秋繁季节出现10%的狄斯瓦螨感染率时，越冬蜜蜂死亡率明显增加；另一方面，狄斯瓦螨通过蜜蜂致死因子之间的协同作用导致越冬蜜蜂损失，报道显示，当蜂群呈现低狄斯瓦螨感染率时，武氏蜂盾螨感染蜜蜂明显增加越冬蜜蜂死亡率。而且，北美洲的越冬蜜蜂死亡率研究进一步表明，残翅病毒的致蜜蜂死亡作用明显高于狄斯瓦螨，残翅病毒诱导的蜜蜂死亡是近5年越冬蜜蜂死亡率增高的首选致死因子。

越冬蜜蜂损失在本质上不同于蜜蜂蜂群崩溃综合征（CCD）。CCD是区域性越冬蜜蜂损失的一种特殊形式，越冬蜂群出现蜜蜂数量急剧减少后既没有遗留明显的病理学特征也找不到明确的病原学线索。vanEngelsdorp等（2006）最初将这个异常蜜蜂死亡现象命名为蜂群秋季衰竭疾病[10]。报道显示，美国大多数州首次于2006年10～12月间出现越冬蜜蜂损失（越冬蜜蜂死亡率为30%～90%），其次于2007年、2008年和2010年分别出现越冬蜜蜂损失（越冬蜜蜂死亡率分别为31.8%、35.8%和34%）；2009年，瑞士仅1个蜂场16个蜂群出现越冬蜜蜂损失。此外，2009年，美国大多数州虽然未出现典型的越冬蜜蜂损失（越冬蜜蜂死亡率为19%），但是最终导致10%的蜂群减少，学者将这种非典型CCD命名为类CCD症候群[10,11]。显然，越冬蜜蜂损失具有明显的蜜蜂致死因子，是全球性蜜蜂损失的普遍形式，在不减少全球蜜蜂数量的前提下成为抑制蜜蜂增长率的主要原因。2006年以来，在越冬蜜蜂损失、CCD和类CCD症候群共同影响下，全球蜜蜂增长速率减缓但蜜蜂总数仍然在增加。世界粮农组织2019年发布的最新数据显示，全球蜜蜂总数接近9100万群[12]。

迄今为止，没有报道表明加拿大出现过CCD和类CCD症候群；但是2008年中国、俄罗斯、西班牙、德国、阿根廷等18个全球主要养蜂国家的越冬蜜蜂损失统计数据提示，加拿大的越冬蜜蜂死亡率不低于美国的越冬蜜蜂死亡率[13]。影响越冬蜜蜂损失的蜜蜂致死因子大致涵盖目前可知的39个CCD相关候选影响因子，加拿大和美国之间存在蜜蜂多样性、农业生态、养蜂机制等诸多相同点，研究加拿大的越冬蜜蜂损失或许有助于找到解决CCD导致美国蜂群减少的钥匙[14]。

二、国外进口的蜂王

加拿大每年春季从国外进口大量蜂王以补偿越冬蜜蜂损失，通过短期进口国外蜜蜂发展本国养蜂业正在成为加拿大养蜂业提高蜂群增长率的应变机制。自1886年以来，加拿大开始从国外购买蜂王；每年蜂王的购买数量取决于上一年越冬蜜蜂损失的严重程度；特别是1998～2017年这20年间，购买的蜂王数量伴随越冬蜜蜂死亡率持续加剧大致呈现简单的线性增长趋势，从最初1.9万只增长至目前22.6万只[15]。CAPA最新统计数据显示，加拿大近5年平均从国外蜂王供应商购买了不低于20万只蜂王，2017年从国外购买的蜂王数量占当年蜂王总需求量的60%[4,15]。这些国外蜂王供应商生产的蜂王既包括当地的纯系意大利蜂，也包括当地意大利蜂和卡尼鄂拉蜂的杂交蜜蜂；主要的蜂王生产地点通常位于美国（包括加利福尼亚和夏威夷）、澳大利亚、新西兰和智利；从各国购买的蜂王数量占加拿大进口蜂王总量的份额分别是86%（美国）、9%（澳大利亚）、4%（新西兰）和1%（智利）。

加拿大进口国外蜂王的缺陷、问题或担忧主要涉及蜂王供货方的劣质蜂王、进口蜜蜂的弱环境适应性、新寄生性螨及其携带病毒的病原传入乃至非洲化蜜蜂的生态入侵[15-20]。首先，加拿大养蜂工作者认为，蜂场购买进口蜜蜂时优先考虑排除不健康蜂王（或低质量蜂王），不健康蜂王的诊断首先是蜂王体重、储精囊精液体积和精子活力中至少有一项不符合CAPA制定的技术标准，不健康蜂王对越冬蜜蜂死亡率的影响不亚于寄生性螨害。其次，加拿大的国外进口蜂王已经适应了出生地的温暖气候，短期内不能够完全适应加拿大的寒冷气候，在秋季蜂群繁殖期不能够生产足够多的长寿命越冬工蜂，在蜂群越冬过程中不能高效调节胸部线粒体能量代谢通路以维持蜂群的微气候。再次，CAPA制定了蜂王病原学诊断技术标准，检测对象主要针对寄生性螨害、蜂巢小甲虫侵入、美洲幼虫腐臭病和欧洲幼虫腐臭病。最后，部分学者考虑到美国非洲化蜜蜂主要分布于加利福尼亚、得克萨斯、佛罗里达等南部多个州，提议在进口蜂王的生物学检测项目中增加非洲化蜜蜂育种素材渗入这项检测内容，同时尝试蜜蜂基因组学多样性检测技术取代蜜蜂DNA标记多态性检测技术。

三、国内培育的蜜蜂

加拿大在国内生产蜂王以遏制越冬蜜蜂损失，立足国内现有蜜蜂育种素材培育优良蜜蜂是加拿大养蜂业促进蜂群增长的长效机制。根据北美洲养蜂历史文献记载，欧洲蜜蜂最初是英国人移居加拿大和美国时携带的一种宠物，欧洲黑蜂于17世纪初期（1622年）首先被携带到北美洲，主要分布于加拿大近北（极）地区。大约两个半世纪之后（1850年之后），意大利蜂、埃及蜂、卡尼鄂拉蜂、塞浦路斯蜂、叙利亚蜂、高加索蜂和突尼斯蜂等其他7个西方蜜蜂亚种和生态型被相继携带到北美洲，主要分布于加拿大南部地区和美国[21,22]。按照24～31个西方蜜蜂家族成员的五大洲地理分布格局，加拿大的蜜蜂分类类型相当于1/3乃至1/4西方蜜蜂家族成员，或者近似于1/2欧洲蜜蜂亚家族成员。鉴于北美洲原始森林广袤、早起加拿大移民来源集中、西方人领跑现代养蜂等诸多特点，一些学者形象地将加拿大蜜蜂看作是不同时期（“飞逃到北美洲”）的本土欧洲蜜蜂，它们最初构成加拿大的蜜蜂基因库育种素材，卡尼鄂拉蜂、欧洲黑蜂和意大利蜂是加拿大的蜜蜂基因库主体贡献成分。显然，加拿大的蜜蜂基因库（相对于欧洲的蜜蜂基因库）在建立初期明显呈现蜜蜂种质资源多样性局限的弱势。20世纪后期，Buckfast蜂和远东黑蜂分别从英国和俄罗斯被携带到加拿大和美国。总体上，按照养蜂生产中蜂王所含的不同类型蜜蜂基因组连锁标记数量比例的大小，现存的加拿大蜜蜂多数是纯系卡尼鄂拉蜂、欧洲黑蜂、意大利蜂及其杂交蜜蜂，以及Buckfast蜂和远东黑蜂。

此外，加拿大养蜂业针对西方蜜蜂普遍不抗（弱抗）螨这一传统养蜂学技术瓶颈，通过实施优良蜜蜂育种计划培育出Saskatraz蜂[23,24]。2005年，加拿大（和美国）养蜂工作者在萨斯克彻温省优良蜜蜂选育计划资助下，参考Buckfast蜂选育方法，在不影响西方蜜蜂蜂蜜高产性状前提下，以卡尼鄂拉蜂和欧洲黑蜂为主要育种素材兼远东黑蜂和意大利蜂为辅助育种素材，通过人工选择研制出Saskatraz蜂。Saskatraz蜂具有相对长的腿部形态学体征，相对低的越冬死亡率和相对强的卫生清洁行为，是国内种蜂王市场上很有竞争力的一个蜜蜂资源。2011年，加拿大（和美国）养蜂工作者在萨斯克彻温省Saskatraz蜂改良计划项目资助下，以Saskatraz蜂为蜂王培育群，以卡尼鄂拉蜂或（和）螨敏感性卫生清洁行为蜂为雄蜂培育群，通过杂交选育改良了Saskatraz蜂。Saskatraz蜂在基因组改良后具有更持久、更强大的卫生清洁行为，在加拿大市场上进一步获得认可。

蜜蜂育种，特别是杂交选育，固然存在研发周期漫长、费用巨大、劳动艰辛等短期收益劣势；但是，长期效益是漫长的人工选择有利于目的性状形成和保持，最终选择出适应本土生态环境的优良蜜蜂[21,25,26]。鉴于相关报道没有明确表明蜜蜂种质资源多样性影响越冬蜜蜂损失，一些学者认为，加拿大蜜蜂本身就存在有限的蜜蜂种质资源多样性；而且，这些蜜蜂在养蜂生产过程中类似于牛、猪、鸡等其他种畜，伴随可利用蜜蜂种质资源的逐渐丢失会出现越来越少的种内多样性。然而，另外一些学者认为，蜜蜂有不同于其他种畜的如下生殖、饲养特征：第一，蜜蜂通过一雌多雄交配方式形成蜂群生殖健康优势；第二，蜜蜂通过自然分蜂和意外飞逃在野生和半野生环境中保存了基因组备份；第三，蜜蜂通过季节性转地饲养方式增加不同来源蜜蜂重组DNA的频率。总体上，加拿大蜜蜂通过蜜蜂基因组之间的相互渗入增加了蜜蜂种内渐变群的数量，从而进一步扩充现有蜜蜂基因库的多样性。