草珊瑚耐阴特性与林下间套作栽培模式研究进展

聂小英，郑东升，陈阳峰，李自强，朱春晓，肖深根*

（1湖南农业大学园艺学院，长沙 410128；2湖南天地恒一现代中药产业有限公司，衡阳 421256）

草珊瑚（Sarcandra glabra（Thunb.）Nakai），属金粟兰科草珊瑚属多年生常绿亚灌木，全草入药，又名九节茶、观音茶等，干燥全株药名肿节风，主产于江西、广西、湖南等省，含有黄酮类、有机酸类等化合物，具有抗肿瘤、抗菌、降血糖等作用［1，2］；广泛应用于医药、保健、日化品等行业。草珊瑚喜阴，忌强光直射，其耐阴生理特性是影响草珊瑚植株生长发育及药材品质的重要生物学特性，在郁闭度0.6～0.8之间草珊瑚生长发育良好，郁闭度小于0.4时，植株生长发育受限，长势矮小，产量低。目前草珊瑚生产以林下间套作为主，收获多年生植株，有利于提高土地利用率，增加林业经济效益，实现了草珊瑚药材资源的可持续性利用。

本文综述了草珊瑚耐阴特性及林下间套作栽培的研究成果，以期为推广草珊瑚林下栽培林地选择范围及加快草珊瑚林下间套作栽培模式产业规模化、规范化提供参考，达到以短养长，林药、果药资源高效、综合利用的目的。

1 草珊瑚耐阴特性及其机理

1.1 形态指标研究

叶片是植物进行光合作用的场所，其形态结构、光能吸收特性直接决定了植物对光能的吸收效率。草珊瑚叶片大、薄，随光照的增加及叶片温度的升高，蒸腾作用加剧，为避免水分散失过快，部分叶片气孔关闭，净光合速率下降，草珊瑚宜在遮阴条件下生长［3］。在自然光照40%、60%和80%三个不同光照强度下，草珊瑚单叶长、单叶宽、单叶面积、单叶周长及比叶面积均在60%自然光照处理条件下达到最大，而草珊瑚叶片比叶重最小［4］，这与蔡永立等［5］、赵康宁等［6］对耐阴植物叶片形态的研究一致。此外，耐阴性植物叶片解剖结构中栅栏组织与海绵组织的分布、厚度、发达程度都有差别，且表皮细胞体积、细胞叶绿素含量等均与喜阳植株存在差异［7～10］。

1.2 光合生理指标研究

不同植物对光的适应性存在差异，耐阴性植物光补偿点较低，植物在较低光照强度下即可进行有机物的积累；光饱和点高低也与植物耐阴性存在制约关系，光饱和点较低表明植物在进行光合作用时光合速率随着光量子的增大而增加，且迅速达到最大效率。因此光饱和点和光补偿点均低的植物具有较强的耐阴性［10］。草珊瑚具有较低的光补偿点和光饱和点：光补偿点在14.70～48.68μmol/m2·s2，光饱和点为800μmol/m2·s2［11～13］。杨城等［11］通过不同光照强度处理研究草珊瑚的光合特性，表明草珊瑚根系中的干物质与光照强度呈负相关，随光照强度降低干物质含量上升，在中度郁闭度条件下，草珊瑚净光合速率达最大值，蒸腾速率比其他处理大。

1.3 环境因子研究

植物生长环境因子包括光照、土壤、环境条件等。光照环境因子对草珊瑚生长的影响最直接的体现就是生长环境中的郁闭度。郁闭度是影响草珊瑚林下间套作最主要的因子，郁闭度的大小直接影响草珊瑚的生长及药材的品质。郁闭度为0.5～0.7适宜草珊瑚生长，郁闭度低于0.4或高于0.9时，则生长不良［14～16］。王生华［14］就杉木纯林生境因子对人工栽培草珊瑚生长、形态和药材质量的影响实验中，表明林分郁闭度对草珊瑚生长和药材质量的影响最为显著。茅隆森、赖春仙［15，16］探讨林下对草珊瑚生长发育及产量的影响试验也得到了一致的结果。

2 草珊瑚林下间套作

草珊瑚林下间套作栽培模式按树林种类，主要分为：1）桉树林下间套作栽培模式；2）油茶林下间套作栽培模式；3）杉树林下间套作栽培模式；4）竹林下间套作栽培模式。

2.1 桉树林下间套作草珊瑚模式

桉树（Eucalyptus robusta Smith）是桃金娘科、桉属植物的统称，是世界三大速生树种之一。桉树引种后，在中国栽培区域逐渐扩大。随着引种区域扩大，针对不同林下间套作产品的需求，专家们不断对桉树林下间套作探索。桉树林间套作草珊瑚模式是较早进行的模式，也是目前间套作草珊瑚面积较大的模式。沈伟［17］利用两种生长调节剂对桉树林下草珊瑚生长和品质的影响进行研究，表明桉树林下套种草珊瑚植株叶片数和分株数显著提高，生物量和主要活性成分异嗪皮啶、迷迭香酸与常规种植差别不明显，在一定栽培条件下，桉树人工林下套种草珊瑚可行。吴远媚［18］在桉树林下进行三个不同套种模式试验，以桉树及草珊瑚的生长量、林下土壤养分变化为指标进行综合效益分析。结果表明在桉树林下进行不同模式间套作草珊瑚均能促进桉树的生长，且草珊瑚单丛产量随套种时间增加而增加。此外，间套作草珊瑚后林下土壤较对照土壤养分有显著差异，间套作后土壤养分下降趋势较为缓慢，说明桉树林下间套作草珊瑚具有一定的保持土壤肥力的作用。潘永光等［19］、黄丽燕［20］从郁闭度、土壤条件、管理条件与经济效益等4方面对桉树林下间套作草珊瑚进行可行性分析，表明桉树林下适宜间套作草珊瑚，且能有效改善土壤理化性质。甘剑伟等［21］研究桉树林下间套作草珊瑚，显示生态效益明显：间套种草珊瑚后，不仅截留吸收剩余肥、水，还增加地表覆盖面积，能有效改善土壤流失，同时减少除草剂的使用。吕成群等［22］研究了桉树+草珊瑚不同的复合经营模式，均得到一致的结果。

2.2 油茶林下间套作草珊瑚模式

油茶树属常绿小乔木，适宜生长土壤pH值为5～6，一般2～3 m高，生长年限为70～80年，盛果期20～30年，种植10～15年成林。油茶林下间套作草珊瑚是近年推广力度较大的模式。唐光旭［23］在郁闭度0.6油茶成林下用草珊瑚根状茎繁殖进行多年试种，取得较好效果：草珊瑚繁殖较快，产量高；能提高油茶产量，4年平均增产33.7%，表明油茶林下套种草珊瑚是较理想的生态经济模式。徐春富［24］在萍乡市7个点约1.3 hm2油茶林间套作草珊瑚，每公顷产草珊瑚鲜品14 400 kg，收益增加43 200元，生态、经济效益明显。油茶林间套作草珊瑚栽培模式的最大优点在于间套作草珊瑚的年限较长，间套作时间灵活。

2.3 杉树林下间套作草珊瑚模式

杉树为常绿乔木，种植年限为20～30年。不同间伐强度与草珊瑚间套作结合是杉树林下间套种草珊瑚最常见的模式。杉树林下间套作草珊瑚，可以形成林药复合林，通过不同强度的间伐措施，调节林分郁闭度，能有效促进杉树和草珊瑚的生长，获得较高的杉树、草珊瑚生物量，增加林地经济效益［25～27］。此外，间套作草珊瑚后，能改良林分土壤肥力，杉树林的平均胸径增长量、高径比以及树冠生长均高于未间套作草珊瑚的杉树林［28］。

2.4 竹林下间套作草珊瑚模式

竹子在我国种植面积较大、分布较广，但竹林下间套作草珊瑚研究较少。吕玉奎［29］在郁闭度0.6～0.8的成林麻竹林下进行草珊瑚间套作试验，取得了良好的效果。饶林梅［30］以毛竹林下间套作草珊瑚为研究对象，结果与前者一致，均表明竹林下可套种草珊瑚。

3 展望

根据前人的研究，对草珊瑚的耐阴特性及机制研究主要在草珊瑚叶片形态指标、光合生理指标等方面，其叶片解剖结构分析、叶绿素含量与种类等与草珊瑚耐阴特性的相关性并不清楚；并且光照强度同样与草珊瑚活性成分合成机理有关［31］，有待进一步探索。此外，不同土壤pH值对草珊瑚的生长量、光合作用代谢特性、叶片抗氧化酶活性、叶绿素含量等生长发育和生理代谢活动的影响及其作用机制研究较少，也需要进一步探究。

林下间套作草珊瑚栽培模式的共同特点是利用林下生长空间结合草珊瑚的耐阴性进行林药结合，形成草珊瑚仿野生种植。桉树林下间套作草珊瑚是目前间套作面积最大的模式，但因国家限制桉树种植的政策，桉树林下间套作草珊瑚趋于下降；杉树林下间套作草珊瑚受交通、管理等影响，间套作面积相对较小，推广难度大；竹林下间套作草珊瑚研究相对较少，由于竹林种类及其根系发达等因素，大面积间套作草珊瑚存在一定难度。油茶林下间套作草珊瑚是近年的热点，加上油茶树大面积推广种植，该间套作栽培模式发展空间大。但不同生长年限油茶林下郁闭度、土壤pH等存在较大差别，不同油茶林树龄与草珊瑚生长相关性研究鲜见报道，如何在不影响油茶生长情况下，通过人工调整林下环境适宜草珊瑚生长是未来油茶林下间套作草珊瑚研究的重点。