贵州草海湿地不同水位梯度土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量比分布特征*

杨 羽，夏品华**，林 陶，严定波，宋 旭，马 莉，汤向宸

(1：贵州师范大学贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵阳 550001) (2：贵州师范大学高原湿地生态与环境研究中心，贵阳 550001)

生态化学计量学是研究生态系统能量及元素平衡的重要学科[1]，为研究生态系统物质循环提供了一种新的思路和方法[2]. 土壤碳、氮、磷化学计量关系具有良好的指示作用，对于揭示碳、氮、磷元素的矿化作用及其生物地球化学循环具有重要意义，如土壤碳氮比(C/N)是土壤质量的敏感指标，可反映有机质分解程度[3]；碳磷比(C/P)通常被认为是土壤有机磷矿化能力的象征[4]. 湿地生态系统具有独特的水文、土壤、植被和生物特征，其土壤承担着碳、氮及磷元素的“源”、“汇”和“转化器”等多项重要生态功能[5]. 然而，湿地水文条件是影响湿地结构和功能的主要因素，它们可通过改变植被群落结构、土壤氧化还原条件、微生物及酶活性、养分的输入及输出，进而影响土壤养分含量及其化学计量关系[6-7]. 因此，研究水文变化对湿地生态系统土壤碳、氮、磷生态化学计量学特征的影响，对认识湿地生态系统碳、氮、磷元素的循环和平衡机制具有重要意义.

近年来，不同水文条件下湿地土壤碳、氮、磷化学计量比的分布特征得到了广泛关注[6-8]，主要集中于鄱阳湖[9]、东洞庭湖[6]、闽江河口[7]及黄河三角洲[8]等湿地. 付姗等研究鄱阳湖南矶湿地发现，不同水位梯度下土壤C/N比保持相对稳定状态，而C/P、氮磷比(N/P)存在显著差异，土壤C/N、C/P比的变化主要受土壤总有机碳(TOC)含量调控，N/P比主要取决于总氮(TN)含量[9]；但也有些研究发现不同水文条件下土壤C/N、C/P、N/P均存在显著差异[6,10]，植物群落[6]及土壤含水量(WC)[10]是影响土壤C/N、C/P、N/P比分布的关键因素. 可见，水文条件对淡水湿地土壤碳氮磷化学计量比分布特征的影响及其与环境因子的关系尚无定论. 因此，进一步研究不同水文条件下湿地土壤碳、氮、磷生态化学计量比分布特征及其影响因素，对丰富湿地土壤生态化学计量学的研究具有重要价值.

贵州草海是西南地区具有代表意义的喀斯特天然淡水湖泊湿地，是国家一级保护动物黑颈鹤(Grusnigricollis)的重要越冬栖息地[11]. 随着社会经济的发展，贵州草海湿地受旅游开发、围湖造田和村镇生活污水直接排放等多重人为活动影响，湿地生态系统趋于退化状态[12-13]. 为恢复草海湿地生态系统完整性，相关部门提出建设出水闸和生态补水等措施，以期将原有水位从2171.7 m抬升至2173.0 m，水域面积由25 km2扩增至33 km2. 但随着相关措施的实施，未来草海水位的抬升将致使湖泊周边农田被淹没，原有湖区水位升高，最终可能导致农田和原有湖区土壤碳、氮、磷等元素的迁移转化发生不同程度的改变. 因此，研究不同水位梯度下表层土壤碳、氮、磷化学计量比的空间分布及其影响因素，可以为研究未来水位变化对草海土壤碳、氮、磷元素循环的影响提供重要依据.

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区(26°49′～26°53′N，104°12′～104°18′E)位于贵州省威宁县草海自然保护区，是一个天然喀斯特高原淡水湖泊湿地生态系统. 贵州草海所在地区属亚热带季风气候，丰水期为每年的5-10月份，年平均降雨量在950.9 mm左右. 草海湖区水源主要来自大气降水和地下水补给，最大水深5.25 m，平均水深2.35 m. 草海湿地水生植被呈带状分布，由陆生型中生、湿生群落逐渐变化为水生型挺水、沉水群落[14]，沉水植被有金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)、狐尾藻(Myriophyllumdemersum)、光叶眼子菜(Potamogenionlucens)、海菜花(Otteliaacuminate)等，挺水植被是藨草(Scirpustriqueter)、水葱(S.tabernaemoni)、水烛(Typhaangustifolia)、双穗雀稗(Paspalumdistichum)、芦苇(Phragmitescommunis)、荆三棱(Scirpusfluviatilis)和灯芯草(Juncusriangu)等.

1.2 样品采集与处理

于2017年8月上旬，对贵州草海湿地3个样区进行采样，分别为刘家巷、王家院子和胡叶林(图1)，刘家巷位于草海湿地湖泊上游，靠近威宁县城；王家院子位于湖泊中游，附近村庄较少；胡叶林位于下游，周边村庄较多. 根据水位梯度在每个样区分别设置4个样地，分别是农田区、过渡区、浅水区和深水区，共计12个样点. 样点内随机布设3个(5 m×5 m)的平行样方(间隔不小于10 m)，预先清除土壤表层杂物，采用“S型”采样法混采3～5个表层(0～10 cm)土壤样品，装于标记好的自封袋中带回实验室. 在实验室中挑出石砾和植物根茎等杂质后，自然风干过100目筛备用.

图1 采样地理位置(a)及水位梯度剖面(b)示意图Fig.1 Sampling geographic location (a) and water level gradient profile (b)

1.3 测定方法

水深通过标杆和卷尺进行测量，而土壤指标测定参照《土壤农业化学分析方法》[15]. 土壤总有机碳(TOC)含量测定采用高温外加热重铬酸钾氧化-容量法，土壤有机质是TOC含量的1.724倍；总氮(TN)含量采用凯氏定氮法；总磷(TP)含量采用酸溶-钼锑抗比色法；pH采用1∶2.5电位法；含水量(WC)采用烘干法. 结果见表1.

表1 样地土壤理化性质*

*表中数据为平均值±标准差；数据右边不同小写字母表示同研究区不同水位之间差异显著(P<0.05).

1.4 统计与分析

本研究中土壤C/N、C/P、N/P均为元素质量比，数据分析使用SPSS 21软件，制图采用Origin 9.0软件. 利用双因素方差分析水位、样区及两者交互作用对土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量比的影响. 采用单因素对不同水位梯度(或不同样区)土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量比进行差异性分析；TOC、TN、C/N因方差齐性检验结果大于0.1，故采用Tamhane进行多重比较；而TP、C/P、N/P、WC、pH方差齐性检验结果小于0.05，故采用LSD进行多重比较. 在进行Pearson相关性双尾检验之前，已对数据进行正态分布检验，结果符合要求.

2 结果与分析

2.1 不同水位梯度土壤有机碳、总氮、总磷分布特征

不同水位梯度土壤TOC、TN、TP含量变化分别在9.91～ 67.31、1.84～3.93 和0.33～0.58 g/kg之间，平均值分别为31.33、2.68 和0.42 g/kg(图2). 水位、样区显著影响土壤TOC、TN及TP的空间分布(表2).

同一样区，不同水位梯度土壤TOC、TN、TP含量差异显著(P<0.05). 在3个样区中，由过渡区至深水区，土壤TOC、TN含量均呈增加趋势，深水区显著高于其他水位梯度(P<0.05)，农田区TN含量显著高于浅水区(P<0.05). 在3个样区中，农田区土壤TP含量最高，且与其他水位梯度差异显著(P<0.05)，刘家巷深水区土壤TP含量显著高于过渡区及浅水区(P<0.05)，而王家院子及胡叶林土壤TP含量在深水区、浅水区及过渡区之间差异不显著(P>0.05).

同一水位梯度，不同样区土壤TOC、TN及TP含量也存在差异. 在深水区、浅水区及过渡区下，刘家巷土壤TOC含量显著高于胡叶林及王家院子(P<0.05)；在过渡区及浅水区，刘家巷土壤TN含量均显著高于胡叶林及王家院子(P<0.05)；在深水区，刘家巷土壤TP含量显著高于胡叶林及王家院子(P<0.05).

表2 双因素方差分析检验水位、样区及两者交互作用对土壤养分的影响

2.2 不同水位梯度土壤碳、氮、磷化学计量比分布特征

不同水位梯度土壤土壤C/N、C/P和N/P分别在4.14～17.64、22.78～154.21和4.45～9.36之间，平均值分别为11.26、77.17和6.53(图2). 水位、样区及两者交互作极显著地影响土壤C/N、C/P和N/P的空间分布(表2).

同一样区，不同水位梯度土壤C/N、C/P及N/P差异显著(P<0.05). 在3个样区中，不同水位梯度土壤C/N均值大小规律表现为农田区(8.70)<过渡区(9.67)<深水区(13.28 )<浅水区(13.40 )，过渡区与农田区差异不显著(P>0.05)，深水区和浅水区差异也不显著(P>0.05)，但深水区与农田区差异显著(P<0.05)；土壤C/P表现为农田区(44.72 )<过渡区(55.50 )<浅水区(86.86 )<深水区(121.58 )，过渡区与农田区差异不显著(P>0.05)，但过渡区与浅水区、深水区差异显著(P<0.05)；土壤N/P比均值表现为农田区(5.22)<过渡区(5.50)<浅水区(6.23)<深水区(9.21)，深水区与农田区、过渡区、浅水区差异显著(P<0.05).

同一水位梯度，3个样区土壤C/N、C/P、N/P存在显著差异. 在深水区、浅水区及过渡区下，刘家巷土壤C/N、C/P显著高于王家院子及胡叶林(P<0.05). 在过渡区及浅水区，刘家巷土壤N/P均显著高于胡叶林及王家院子(P<0.05).

图2 不同水位梯度土壤总有机碳、总氮、总磷含量及其化学计量比(图中误差线为标准误差，小写字母表示同一样区不同水位梯度间差异显著性(P<0.05)，大写字母表示相同水位梯度不同样区之间差异显著性(P<0.05))Fig.2 The contents of soil TOC, TN, TP and their ecological stoichiometry along different water level gradients

2.3 土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量比与土壤理化因子的关系

Pearson相关性分析结果如表3所示，土壤TOC与TN、C/N、C/P及N/P比呈极显著正相关(P<0.01)；土壤TN与N/P比呈极显著正相关(P<0.01)；土壤TP与C/N、C/P及N/P比相关性不显著(P>0.05). 土壤WC与TN、N/P及C/P比显著正相关(P<0.05)；土壤pH与TP极显著负相关(P<0.01)，而与N/P比显著正相关(P<0.05).

表3 土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量比与土壤物理因子的相关性分析

*表示显著相关(P<0.05) ；**表示极显著相关(P<0.01).

3 讨论

3.1 不同水位梯度土壤总有机碳、总氮、总磷的空间异质性

在3个样区中，由过渡区至深水区，水位逐渐升高，且越靠近湖心，土壤TOC、TN含量越高，这与闫玉琴等[16]及张珍明等[17]的研究结果一致. 这是因为水文条件可通过改变植被群落类型、土壤水分含量、微生物及酶活性，进而影响湿地土壤养分的输入及输出[6-7]. 在3个样区中，深水区土壤TOC、TN及 TP含量高于过渡区和浅水区(图2)，其原因是深水区沉水植物及藻类生长茂盛[13]，其凋落物大量沉积湖底，致使土壤TOC、TN及 TP输入量增加；此外，深水区土壤常年处于渍水状态，形成高水分、低温及厌氧环境，导致土壤脲酶[18]、多酚氧化酶、β-葡萄糖苷酶及碱性磷酸酶活性受到抑制，好氧性细菌数量降低[19]，进而不利于土壤有机碳、有机氮及有机磷的矿化作用. 已有研究表明，草海农户对农作物的施肥以复合肥和尿素为主，有机肥占28.89%[20]，这可能是导致农田区TN含量显著高于过渡区的原因之一. 另外，与农田区相比，过渡区位于水陆交界处，干湿交替作用明显，造成土壤团聚体裂解，释放大量物理保护的营养物质，增加了微生物数量及活性，从而加速了土壤脱氮过程[21]. 前人研究表明，与泥炭地相比，具有高铁/铝/硅氧化物的矿质土壤是更好的磷汇[22]. 本研究中，农田区位于草海湖泊周围，成土母质以第四世纪红色黏土为主[23]，红黏土含有非常多的铁/铝/硅氧化物，为磷酸盐提供了更多吸附位点，而过渡区、浅水区及深水区位于沼泽和湖泊，成土母质以淤泥和泥炭为主[24]，从而导致农田区土壤TP含量显著高于过渡区、浅水区及深水区. 此外，农业生产施用大量的化肥及有机肥[20]，这直接增加了农田区土壤TP含量. 草海湿地同一水位梯度土壤TOC、TP含量的分布特征呈现出明显的区域性. 刘家巷位于草海湖泊东部，靠近威宁县城，极易受城市生活污水和周边农业面源输入的影响，导致大量陆源有机质通过地表径流进入湖泊，并汇集在湖泊深水区[17]，因此，在深水区，刘家巷土壤TOC、TP含量显著高于王家院子及胡叶林(图2). 可见，未来草海湿地水位抬升，有利于增强土壤碳、氮、磷的固存潜力，但应考虑外源输入的影响.

3.2 不同水位梯度土壤碳、氮、磷生态化学计量比的空间异质性

土壤C/N、C/P及N/P是碳、氮、磷元素总质量的比值[1]. 研究区土壤C/N均值(11.26)与洞庭湖湿地(10.59)[6]、鄱阳湖湿地(11.17)[25]及中国土壤均值(12.00)[26]接近，但土壤C/P和N/P均值(77.17和6.53) 高于鄱阳湖湿地(52.74和5.03)[26]和洞庭湖湿地(25.30和2.44)[6]，表明在大的地理空间尺度上，土壤C/N保持相对稳定[26-27]，而土壤C/P、N/P的变异性较大. 在3个样区中，土壤C/N、C/P及N/P在不同水位梯度之间差异显著(P<0.05)，这与Hu等[6]和李兴福等[10]的研究结果一致，说明在区域尺度上土壤C/N、C/P及N/P的空间分布受水文条件影响[28].

土壤碳、氮、磷含量的空间异质性将导致土壤C/P、C/P及N/P也表现出一定的空间变异性[29]. 在3样区中，由过渡区至深水区，土壤C/P的变化规律与TOC含量保持一致(图2)，而N/P比的变化规律与TN保持一致(图2)，这是因为土壤C/P主要受TOC含量调控，而土壤N/P主要取决于TN含量[9]. 相关分析表明，土壤WC与C/P、N/P呈显著正相关(P<0.05)，表明土壤WC在决定土壤C/P、N/P方面起着重要作用[6]，这是因为高土壤水分有利于土壤碳和氮的积累[30]. 以适应高速生长的物种(如蔬菜)，农业生态系统的土壤通常具有更低C/N、C/P及N/P和更高TP含量特征[31]. 草海农户为了使玉米快速生长(表1)，施用大量氮肥、磷肥及有机肥[20]，这可能是导致农田区土壤C/N、C/P及N/P较低的主要原因.

3.3 不同水位梯度土壤碳、氮、磷生态化学计量比的指示作用

土壤C/N可反映有机质分解程度[3]，当土壤C/N> 25(基于质量) 时，表明有机质积累比分解更快[32-33]，土壤C/N在12～16之间时，表明有机质被微生物很好地分解[34]. 另外，土壤C /N与有机质分解过程所释放的有效氮呈反比，C/N越小，有机质分解过程中释放有效氮潜力越大[27]. 在3个样区中，不同水位梯度土壤C/N均值表现为农田区(8.70)<过渡区(9.67)<深水区(13.28)<浅水区(13.40 )，表明不同水位梯度土壤有机质均可能处于易分解状态，但沿水位升高土壤有机质分解作用和有效氮释放潜力逐渐减弱. 如表1所示，沿水位升高，3个样区土壤有机质含量呈增加趋势，这进一步证明水位升高能够抑制土壤有机质分解. 农田区土壤有机质分解作用和有效氮释放潜力最强，这主要是因为该区土壤含水量较低和通气较好[31].

Paul的研究表明，土壤C/P被认为是有机磷矿化能力的象征，C/P<200意味着有机磷净矿化，C/P> 300表明有机磷净固定，C/P在200～ 300之间意味着可溶性磷几乎没有变化[4]. 此外，土壤C/P与有机质分解过程所释放的有效磷含量呈反比，C/P比越小，有机质分解过程中释放有效磷的潜力越大[35]. 在3个样区中，不同水位梯度土壤C/P均值表现为农田区(44.72 )<过渡区(55.50 )<浅水区(86.86)<深水区(121.58)，表明不同水位梯度土壤均可能出现有机磷净矿化风险，但沿水位升高土壤有机磷净矿化作用和有效磷释放潜力逐渐减弱. 张珍明等的研究表明[17]，草海湿地土壤有效磷含量分布规律为农用地>底泥，这与本研究农田区有效磷释放潜力高，而深水区释放潜力低的结果相符.

4 结论

1)草海湿地水位条件对土壤TOC、TN和TP含量的空间分布具有显著影响，由过渡区至深水区，土壤TOC和TN含量呈增加趋势，而深水区土壤TP含量显著高于过渡区及浅水区，表明水位升高可增强湿地土壤碳、氮、磷固存潜力.

2)草海湿地水位条件对土壤C/N、C/P和N/P的空间分布影响较大，农田区土壤C/N、C/P和N/P最低，由过渡区至深水区，土壤C/P和N/P均呈递增趋势，而C/N呈先增加后降低趋势. 土壤C/N、C/P和N/P 的空间分布与土壤TOC、TN、WC等理化性质有关.

3)草海湿地土壤C/N和C/P较低，有机质和有机磷均处于易分解状态，但水位升高能够抑制土壤有机质及有机磷分解作用.