甘蔗宿根性研究进展

丁雪儿，林萍萍，余凡，邓祖湖

（福建农林大学国家甘蔗工程技术研究中心/农业农村部福建甘蔗生物学与遗传育种重点实验室，福州 350002）

0 引言

甘蔗是禾本科甘蔗属多年生植物，广泛种植在热带亚热带地区。甘蔗具有宿根能力，被砍后蔗桩在适宜的温湿度条件下，能重新长成一茬蔗株即为宿根蔗（也称旧根蔗）。而宿根性是指新植或上造甘蔗收斩后，宿根发株的快慢强弱和数量，最终成茎率、有效茎数和产蔗量高低的统称[1]。由于宿根蔗具有成本低、早生发快、省工省时和提早成熟等众多优点，是甘蔗良种的重要性状之一，历来为甘蔗育种者重视[2]。世界上蔗糖生产国家和地区均有宿根蔗栽培，并且宿根蔗面积比例较高（75%以上），宿根年限2～7 年不等[3]，有的宿根年限长达几十年，甚至百年。在我国，广西蔗区宿根蔗的种植面积约占甘蔗种植面积的50%～60%，宿根年限多为1～2 年[4]。甘蔗品种宿根性的好坏，直接影响着宿根蔗下一季的萌发率，从而影响甘蔗的产量[5]。然而，目前很多宿根蔗均出现了比新植蔗产量低，宿根年限缩短的现象。其主要原因有以下几点：第一，缺乏宿根能力强的品种，不同基因型宿根蔗的出苗率、分蘖数和蔗茎产量存在较大差异[6-8]；第二，宿根蔗的生长环境条件越来越差；第三，病虫危害如黑腐病、梢腐病和白条病等在宿根蔗中累积影响宿根发株率；第四，宿根蔗的栽培技术和管理措施发展滞后，跟不上机械化程度提高和轻简栽培的发展[9]。总体来说，品种宿根性差为根本原因。因此，选育选用宿根性强的品种是宿根蔗增产的关键。

1 甘蔗宿根性的评价

1.1 甘蔗宿根性评价指标

当前，甘蔗品种的宿根能力主要通过两个方面来评价。在绝对方面，一个好的宿根品种是指宿根季产量高或几个宿根作物季的经济效益高的品种。薛晶等[10]在评价宿根性时正是通过7个云南品种与对照新台糖22 号对比得到的。另一方面，相对于其品种本身，通过不同作物季的比较来说的，一个宿根性好的品种是指宿根季的产量相对于其新植或前造的产量百分数高的品种[11]。Milligan 等[12]在研究宿根时认为宿根能力（RA）是第二次宿根的性状占新植的产量百分率。邓祖湖等[13]也认为，宿根能力（RA）在评估品种宿根年限上具有独特的优势，是评价宿根性的重要指标。但甘蔗宿根栽培不仅仅是注重宿根季与上一季产量的比值，还需要考虑它在实际生产时的产量和效益。因此，宿根能力（RA）要与产量性状相结合才能更好、更全面评价甘蔗品种的宿根性和宿根种植效益。此外，Sehtiga 等[14]认为蔗茬根系和茎的形态与质量也是评价品种宿根性好坏的标准。覃伟等[15]研究也发现宿根性与蔗蔸形态也密切相关，根据其形态特征可了解品种宿根能力。

在品种宿根性研究与性状方面，虽然没有研究者对宿根发株率与宿根季产量进行过相关性研究，但由于宿根蔗的有效茎数与产量的相关性极显著，如Milligan研究认为有效茎数对蔗径产量的直接通径系数在第一季宿根与第二年季宿根分别为0.95 和0.82；有效茎数对蔗径产量的相关系数在两个宿根季分别为0.74 和0.89，宿根季有效茎数对产量的相关性甚至还大于新植季有效茎数对产量的相关性（0.66）[16]。而发株特别是早期发株又与有效茎的关系极为密切，因而研究者往往都把发株率作为评价宿根性的一个最为重要的性状加以应用。宿根蔗季的有效茎数、发芽株率、分蘖率、有效茎数、活性根构成和高生物量等常用于评价甘蔗品种宿根性强弱的指标[11]。刘洪博等[5]通过宿根发株率、分蘖率、株高、茎径、锤度、蔗糖分及感病情况为指标，评价认为中国种竹蔗宿根性较好，部分热带种种质宿根性也较好。黄玉新等[17]也是通过株高、茎径、单茎重、锤度、有效茎数和黑穗病发病情况等标准评价了甘蔗品种宿根性的强弱。此外，覃伟等[18]也认为ABA 含量，IAA/ABA和GA3/ABA比值等指标也可用于甘蔗宿根性的评价。

1.2 甘蔗宿根性评价与强宿根材料的选育

甘蔗育种者对强甘蔗宿根性材料的评价和选育方法也进行了广泛的研究。Ramdoyal 等[19]和Tripaithi等[8]认为在早期无性系阶段的宿根蔗中进行宿根能力的选择，可获得更好效果。而Jackson 等[20]通过对新植与宿根蔗产量之间的遗传相关、预期选择响应、真实选择响应和实际入选基因型进行比较分析，发现在新植蔗上选择育种材料，对于改进品种在同一地点的宿根季或跨越不同年份甘蔗的产量是有效的，评价新植蔗之后的材料对遗传进展影响甚微。而在早期阶段的宿根蔗上评价育种材料，无疑会增加更多的时间和人工来选择优异基因型。然而，Jackson 等[21]在另一论文中也认为将试验延续到第一次宿根是值得的。因此，通过调查新植季和宿根季的相关性状来评价宿根性是有必要的。

在美国路州的甘蔗育种程序中，为了选择宿根性好的品种，在实生苗圃新植阶段不选，在实生苗的宿根蔗才选择[22]。由于对选育宿根性好的材料非常重视，所以该育种场选育的品种第一年宿根产量并不低于新植蔗。而在我国五圃制育种中，不少育种单位以前只是到了品比圃阶段才留宿根评价，这时很多强宿根材料已丢失，非常不利宿根性好的品种的选育。虽然甘蔗宿根季产量与新植蔗产量之间有显著的正相关，但是，只在新植蔗选择材料时，仅对一个品种的新植蔗产量与对照品种进行比较，其结果不一定能揭示其宿根性。现阶段很多单位已把宿根性评价提前，甚至进行实生苗宿根选择，这对强宿根品种的选育是有利的。此外，我国学者也认为在有低温、霜冻、干旱或管理粗放的地方，品种的宿根性显得益发重要。宿根性好的品种在不同的年份和地点间的宿根蔗产量较为稳定，而宿根性差或一般的品种产量则变化大[23]。目前，环境因素已成为制约我国甘蔗产量提高的重要因素[24]。因此，甘蔗宿根性需要在低温胁迫、霜冻、机械碾压等逆境中评价才具有生产实践的价值，为将来选育宿根性高的甘蔗品种提高产量奠定基础。

亲本和组合宿根性配合力评价也是评价宿根性的一种方法。覃伟等[25-26]选用不同新台糖系列甘蔗品种作父、母本与不同类型甘蔗品种进行杂交，采用家系评价法对杂交组合及亲本的蔗茎产量、茎径、株高、糖含量、有效茎和锤度的一般配合力、特殊配合力进行分析，研究甘蔗有性杂交后代在干旱条件下的宿根性。结果发现父、母本及选配的组合对后代宿根蔗的影响较新植蔗更为显著，且蔗茎产量、糖产量和有效茎在宿根蔗的遗传力表现均高于新植蔗，有利于强宿根后代的选育。

2 甘蔗宿根性的影响因素

对甘蔗宿根性的影响因素有很多，既有内在的因素也有外在的因素。内在因素主要有品种（基因型）和亲本（血缘）因素。外在因素主要有土壤条件、肥水情况、收获时间、机械化收割和栽培措施等。

2.1 种质因素对宿根性的影响

2.1.1 品种（基因型）对宿根性的影响

当前，我国宿根蔗的种植面积占植蔗面积的50%以上，因此筛选宿根性强的品种是提高甘蔗产量的重要途径之一。甘蔗的宿根能力差异原因很复杂，其与品种关系密切[27]。目前，已出现了大量关于选择高产宿根蔗品系的报道。马丽等[1]评价从国外引进的甘蔗种质糖分、产量和宿根性时，指出高产、高糖、宿根性强的品种有美引2号（Cp79-318)、美引4号（Lho83-153)、Q183、Q190、FR96-29、FR96-416、FR96-245。高产、宿根性强的种质有Q166、FR96-31、FR96-22、FR96-62、FR96-423、FR96-65、FR96-512、FR96-95、FR96-626。黄玉新等[17]指出美国甘蔗种质CP89-176、CP51-21、CP88-1834 和CP67-412，法国甘蔗种质FR93-774、FR97-164，菲律宾品甘蔗种质VMC71-39 等宿根农艺性状表现突出,可考虑作为高产高糖、强宿根亲本。Aslam等[28]也通过比对不同的宿根蔗无性系，发现CPF.246发芽率高，100条甘蔗重95.67 kg，甘蔗产量高，达107.90 t/hm2，糖产量13.74 t/hm2。

目前生产上的品种均是杂交种，大多包含热带种、割手密和印度种等3个种以上的血缘。往往大茎的品种含热带种的血缘较重，表现为分蘖弱、宿根性差，而中、细茎的品种则含较重的印度种和割手密血缘，表现为分蘖力强、宿根性好[2]，且中茎种宿根发株早、发株多、发株齐，缺蔸少，抗性强，适应性广[9]。但细茎品种较难达到高产的目的，因此选育宿根性好的中茎品种是世界主要蔗糖国家关注的重点。如美国选育的CP、HoCP、L、LCP 系列的品种和Co 系列的绝大部分品种都是宿根性好的中茎种。我国选育的中小茎种如桂糖29 号、中大茎种桂柳05-136、福农41 号和ROC16 等品种发株快，适应性强，出苗多而整齐，宿根性较好[29-32]。此外，王勤南等[33]也发现与其他甘蔗杂交亲本相比，包含有斑茅血缘的亲本杂交后代有相对较好的生势和宿根性。其中崖城系列，如崖城11-31和崖城07-71等材料可作为重要亲本用于甘蔗杂交育种。李嫒甜等[34]证明包含蔗茅血缘的滇蔗01-104、滇蔗01-106和滇蔗09-38宿根性较好，且可作为优良亲本杂交利用。

2.1.2 亲本种质对育种材料宿根性的影响

甘蔗品种的潜在宿根能力是保证宿根蔗产量的首要因素，不同亲本种质在宿根蔗的发株率、有效茎数、单茎重、产量上存在着遗传差异。Tripath等[8]发现虽然宿根性的遗传力比较低，但是宿根性差的品种与环境的相互作用高；而宿根性良好的品种，其良好的群体结构和生产性能，可以多年重复表现出来。甘蔗宿根性遗传的配合力分析是选育强宿根品种，提高宿根性育种的基础工作。已有研究发现，CP65-357 是一个宿根性配合力好的亲本，桂糖73-167、崖城81-153作为父本时宿根配合力也较好。而且，配合力分析认为CP72-1210×桂糖73-167、CP65-357×桂糖73-167、CP65-357×崖城73-512、CP65-357×崖城84-153 这些组合宿根性总配合力效应值较高，育种者们能够在这些组合中筛选高糖、高产、宿根好的基因型[35]。杨荣仲[36]也通过比较不同亲本组合的割手密血缘含量分析发现，亲本割手密血缘含量越高，其杂交后代的宿根性越好。覃伟等[25-26]通过新台糖系列甘蔗品种作父、母本与不同类型的甘蔗杂交，发现母本及选配的组合对后代宿根蔗的影响也较大，其中新台糖28、23和25宿根蔗的糖产量、蔗茎产量和有效茎的配合力较高，可作为优良抗旱、强宿根父本加以利用。

2.2 土壤条件对宿根蔗产量的影响

栽培条件也是影响宿根蔗能否获得较好产量的重要因素之一。不少甘蔗研究人员对宿根蔗在不同环境条件下的表现进行了对比研究，结果表明干旱条件、土壤状况和根系细菌环境等也会对宿根蔗产量产生一定的影响[37-39]。阳景阳等[40]探讨了蔗地土壤养分状况与甘蔗农艺性状之间关系，研究发现当蔗地土壤pH 值由酸性向中性变化时，pH 值与节长的正相关达5%显著水平，表明偏中性的土壤能提高土壤营养元素的有效性，有利于甘蔗生长。也有研究表明甘蔗在pH4.5～7.5的土壤都可以获得高产，多数高产甘蔗的土壤呈现弱酸性[41]。兰靖[42]研究发现：宿根黄化苗种植的土壤酚酸含量高于宿根正常苗的新植蔗种植地，说明长期连作会导致土壤中的酚酸类有毒物质积累，甘蔗根系中毒，根系受损细胞膜透性增大，幼苗吸收过量锰和铝后，抑制甘蔗正常的氮代谢，阻碍宿根甘蔗对铁的吸收，最终宿根甘蔗幼苗因缺铁而黄化。

陆章流[30]在研究广西平果县宿根蔗低产低糖的原因时，发现宿根蔗连作种植会导致土地板结，地下芽发株成茎少，土壤肥力下降，加上根系活力衰退快、分布浅，易倒伏等，因此造成宿根蔗低产低糖。甘蔗对土壤条件要求不严格，但对水肥需求量要求较高，中等以上肥力、水源充足的土壤种植的甘蔗宿根性好。反之则差，因此必须创造一个深、松、肥，团粒结构好的土壤环境条件，增强土壤保水保肥能力和通透性，促进宿根蔗生长旺盛不早衰。

2.3 施肥对宿根蔗产量的影响

广西蔗区大部分为红壤土，土壤贫瘠，普遍呈酸性。有机质肥料能有效改良酸性土壤，与施肥前相比，施用不同有机质肥料均能提高土壤有机质含量，有效地改善土壤酸碱度[43]。此外，很多研究均表明，连续的宿根蔗减产的一个重要原因就是土壤中氮肥的减少[44]，因此增施氮肥对宿根蔗有利。Bokhtiar等[45]认为宿根蔗与新植蔗相比应该多施加50%的氮肥才能够获得更好的产量。而梁阗等[46]的研究表明，甘蔗一次性施用缓释肥可提高宿根蔗产量，并不影响出苗和发株。

甘蔗农艺性状与土壤养分的变化量也具有相关性，阳景阳等[40]通过研究施肥后首次测定的有机质、土壤全氮、全磷、全钾和pH值与收获期相应测定值的差，并测定甘蔗农艺性状，试验结果认为：土壤全氮量与甘蔗的节长间达显著正相关，表明土壤的全氮影响着甘蔗节的生长，土壤全磷与茎粗、茎长达到显著的正相关，说明在甘蔗生长中期，磷也对蔗茎的生长有巨大影响。说明甘蔗的伸长不是由单个营养元素决定的，而是多种营养元素共同作用的结果，因此施肥时要注意营养全面的合理配施。

2.4 收获时间对宿根蔗的影响

宿根蔗的收获时间对其蔗茎的产量同样也会产生较大的影响。砍收时的天气对宿根发株有重要影响，留宿根蔗一般要避免阴雨天砍收，因为下雨天收获会导致伤口易受病菌侵入，损坏蔗芽[2]。而且，砍收期的天气与甘蔗宿根的发株成茎率也有直接关系。冬季寒冷天多、气温低、常年有霜冻的蔗区，留宿根的甘蔗应在1 月以后再砍收；而冬季气温较高的蔗区，则应在大寒以后砍收，更有利于宿根蔗的早发株。如果过早砍收，地温在15℃以上时，地下芽会发芽出土，管理上又来不及松蔸、覆土，幼苗易受低温霜冻危害[30]。另外，太早砍蔗桩也易受凤梨病等危害，影响活力。Viator等[47]对美国路易斯安那州的甘蔗品系研究表明较早时间收获宿根蔗会造成减少25%的蔗茎产量。他们对LCP 85-384、ho 95-988、hoCP 96-540和L 97-128甘蔗品种进行收获时间的早晚进行研究发现，有3份材料早收获（10月份）时甘蔗产量均降低，只有L 97-128在早收获和晚收获时产量一样。

2.5 栽培措施对甘蔗宿根性生产的影响

在提高宿根蔗产量方面，肖晶晶等[47]研究发现通过缺苗补种的方法可显著提高宿根蔗的产量和经济效益。樊保宁等[48]也证明此方法效果较好。然而相关研究报道还比较少，其实际效益还需进一步研究。此外，也有不少研究证明宿根蔗种植行距对产量有影响。陈建国等[50]研究发现，加宽行距会提高甘蔗的株高和茎径等，但是下芽量的减少又同时影响甘蔗产量。杨业彬等[51]通过比较研究发现，桂糖29 号和粤糖60 号进行宽行种植，宿根蔗产量优于对照新台糖22 号。Banerjee 等[52]也通过比较种植在印度的宿根蔗进行不同种植行距（60、90、110 cm）研究，结果表明Madhuri（cv.COB 94164）品种在种植行距为90 cm 时产量明显优于其它行距。因此，品种间对宽行距的响应有差异，面对机械化收获所需的1.2 m以上的宽行距，要先行进行宽行距试验，或改变种植方式，如宽窄来解决有效茎数不足的问题。

2.6 机械化收割对甘蔗宿根性的影响

甘蔗生产机械化包括耕整地、开行种植、中耕施肥、植保、灌溉、收获、装载运输以及宿根蔗的破垄平茬和蔗叶粉碎还田等各个生产环节的机械化作业[53]。机械化收获可以提高劳动效率和降低生产成本。因此研究机械收割对甘蔗宿根的影响，对选育适应机械化收割的甘蔗具有重要的意义。我国甘蔗种植省区都已经开展了机械化收获，但还存在一些问题[54]。宿根的破头率是衡量切割器工作性能的一个指标，机械化的收割机切割器将直接导致甘蔗宿根的好坏，目前我国机械收割的甘蔗破头率在20%左右，过高的破头率会导致甘蔗第二年出芽率较低[55]。甘蔗机械收割过程中破头率影响因素主要有刀盘的切割深度、切割器功率、收获机动态特性等[56-58]。另外，破头率与品种也有关，生长带不过分膨胀，芽体陷入芽沟，芽翼等性状都是保证低破头率的有益性状[59]。

在安玉兴等[60]的研究表明，机械收割比人工砍蔗减少了黄化苗的出现。他对两种机收蔗区的出苗情况调查发现：机械收获的宿根蔗出苗数高于人工收获。已有研究结果表明，在收获后的蔗茬高度和破蔸率两个指标，机械化收割的都低于人工收获，更有利于促进蔗桩低位芽萌发，蔗苗容易获得更多的水分，因此机械收获利于出苗整齐，蔗苗均匀、粗壮，分蘖多，对提高宿根蔗出苗率具有良好的效果。但机械化收割的确对宿根蔗发株也有不利方面。在苏俊波等人[61]的试验中表明，由于机械收割下的土壤紧实度更高，因此造成机械收割下的宿根发株率小于常规的人工收获。此外，机械收割中碾压造成宿根蔗生长不良，并且收获过程中由于机械切割造成切口破裂较多，容易感染病菌，使宿根发株率降低[62]。

3 适宜机械化生产的强宿根品种的选育

随着我国劳动力成本的提高，机械收获成为我国甘蔗糖业生存的关键，也是必由之路。甘蔗的机械化收割无疑将在甘蔗收割中得到更加广泛地应用。机械收获对甘蔗的宿根性提出了更高的要求，而机械收割对甘蔗宿根的影响也因品种不同而异。对4 个甘蔗品种新植进行人工与机收时发现，粤糖03-393机收的宿根蔗发株高、茎径、有效茎、单茎重和产量均高于人工收获，为适合机械化收获品种[63]。研究表明，在宿根发株能力上，新台糖22 号机收的发株率明显低于人工砍收，最终有效茎数、蔗茎产量也低于人工砍收；而机收后的桂糖32 的发株率则比人工砍收高，最终有效茎数、蔗茎产量与人工砍收的基本持平。即对宿根性强的品种机械收割影响很小，甚至比人工收获有所提高，而对宿根性差的品种影响较大[64]。因此选育宿根发株能力强、抗损伤力强的甘蔗品种，对机械收割宿根蔗高产具有重要意义[62]。

张华等[59]和王维赞等[65]认为适宜机械化的甘蔗品种应具有丰产、高糖、抗逆性强、适应性广的特点。黄梅燕[66]已开始在机械破垄条件下筛选宿根性好的甘蔗品种。综上，宿根性强的品种更适宜用于机械收获，选育宿根性强的品种将促进甘蔗机械收获的推进，提高甘蔗糖业的效益和产业的稳定发展。

4 甘蔗宿根性的研究展望

4.1 加强野生种质资源的开发利用

当前甘蔗育种者已认识到甘蔗品种目标性状与品种本身的血缘成分密切相关，认为甘蔗栽培品种中野生种质的血缘含量低是导致其适应性、抗逆性及宿根性下降的主要因素[67]。因此，将野生种质导入到甘蔗栽培种中已成为选育强宿根品种的关键途径之一。目前，野生种质资源如割手密、斑茅、蔗茅、滇蔗茅和河八王等[68-72]，已广泛用于拓展甘蔗血缘。在甘蔗与割手密的杂交育种过程中，亲本割手密血缘含量越高，其杂交后代的宿根性越好[36]。王丽萍等[73]从1998—2003年间，筛选包含野生种割手密血缘的杂交后代，选育出分蘖多、宿根性强等多个性状优良的杂交后代。安汝东等[74]通过导入云南割手密血缘，选育出的含野生甘蔗种质血缘宿根性强的甘蔗新品种云蔗99-155。在斑茅和蔗茅的利用上，王勤南等[33]、李嫒甜等[34]也筛选出了包含有斑茅血缘宿根性较好的崖城系列和滇蔗系列。总之，野生种质在提高甘蔗宿根性方面已经展现出了独有的优势，然而相关研究还相对有限，进一步加强利用新的野生种质资源来提高甘蔗宿根性也将是未来甘蔗育种的重要方向。新种质在强宿根性品种选育利用方面要加强对亲本的的鉴定评价，然后利用野生宿根性强的种质与高贵化程度高的高产高糖品种（亲本）进行杂交，定向选育适宜机械化生产的强宿根品种。

4.2 在逆境和机械收获条件下评价选育强宿根品种

研究表明宿根性的评价必须在干旱、寒害、病虫草药害等逆境条件下进行才能真正筛选出强宿根材料，在温度适宜、土壤疏松、水肥条件优越的条件下进行评价意义不大，因而在各地筛选评价适宜当地条件下的强宿根品种时，要针对当地分析影响当地宿根蔗生长的主要因子，并在该因子的较强压力下进行筛选。如针对当前机械化生产条件下，土壤的压实和芽损伤是影响机收甘蔗宿根发株的主要因子，最好的办法就是品种释放前能在早春进行机收评价。

4.3 加强新技术新方法在宿根性研究的应用

全基因组选择评价宿根性及挖掘相关基因：迄今，甘蔗割手密全基因组已经公布，甘蔗其他种质的基因组序列也将不断公布出来。并且随着生物技术的不断发展，全基因测序成本也会不断降低，群体全基因组关联性分析也将逐步用于甘蔗宿根性的研究，利用该技术可以批量地筛选发掘出与宿根性相关的基因，将在分子生物学水平进一步说明甘蔗宿根性好坏的关联基因。

发株相关基因的研究挖掘：前人已研究发现分蘖力强品种一般宿根性也比较好，因此今后在选育宿根性好的品种时，品种分蘖力将会是宿根性研究中重要研究方向之一。在水稻中，已有大量的研究证明独角金内酯参与了水稻分蘖的调控，会抑制分蘖[75]。在拟南芥[76]、矮牵牛[77]、豌豆[78]等的研究中均初步确定了独角金内酯的合成及信号传导途径在调控植物分枝形成的作用。甘蔗中，吴转娣等[79]、李旭娟等和吕爱丽等[80]也克隆了调控甘蔗分蘖的独脚金内酯生物合成关键基因。然而，目前甘蔗中独脚金内酯调控甘蔗分蘖的研究还相对较少，独脚金内酯进一步对甘蔗宿根性的影响还需进一步研究。另外，地下芽的萌发对发株率的影响至关重要，萌芽过程中各种激素与代谢的研究及调控基因发掘也是很值得开展的工作。