三种放流方式对许氏平鲉分布模式的影响❋

张俊波， 何羽丰， 张 硕,4❋❋， 唐衍力， 盛化香， 国志兴

(1.上海海洋大学海洋科学学院,上海 201306; 2.国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;3.水产科学国家级实验教学示范中心(上海海洋大学)，上海201306; 4.大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室,上海 201306; 5.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003; 6.自然资源部海洋减灾中心, 北京 100194)

渔业增殖放流技术是一种通过向渔业资源出现衰退的天然水域中投放人工繁育的鱼、虾、蟹和贝类以恢复水生生物种群数量、改善水域渔业资源群落结构的方法[1]，对修复海洋生态环境、恢复近海渔业资源、提高渔业产量有重要意义。美国、日本、中国等诸多国家均开展了较大规模的鱼类、甲壳类、贝类等多种水生生物增殖放流行动，旨在保护濒危物种、增殖渔业资源以及修复水域生态环境等方面[2-4]。影响增殖放流效果的主要因素包括苗种质量、生态容纳量、放流方式及放流后期管理等[5-8]，而安全有效的放流方式对增殖放流实践的成功与否起着至关重要的作用。目前经济水生生物的主要放流方式包括海面直接放流和船载滑道进行海面放流，但由于放流幼体的游泳能力弱，规避危险能力较差，在放流过程中苗种受到水面冲击、水流及捕食者等因素的影响，导致较高的流散率及死亡率，降低了增殖放流的效果，很难实现预期目标[9]。Tanaka探究了海参在人工鱼礁区数量减少的问题，发现海参幼体被海水冲离人工鱼礁区及被海星捕食是造成海参数量减少的两个主要原因[10]。Brennan等在对鱼类放流存活率的研究中也指出，放流后的存活率受到捕食者捕食的影响较大，幼苗在下沉过程中往往会被捕食者吞食，造成较高的死亡率[11]。Lamadrid在对金头鲷放流有效性的研究中通过PVC管装置进行放流，其目的是为了缓解放流过程中水面对鱼类的冲击力，减少放流方式对鱼类存活率的影响，但未能解决流散率的问题[12]。Taylor在探究澳大利亚北部海洋牧场海参的最佳放流方式中也指出，水流的冲刷作用是影响海参在放流中分布的主要因素[9]。因此，改进现有的放流技术，降低放流生物的流散率和死亡率是目前急需解决的难题。

许氏平鲉(Sebastesschlegelii)俗称黑鲪，隶属鲉形目(Scorpaeniformes)鲉科(Scorpaenidae)平鲉属(Sebastes)，为冷温性近海底层卵胎生鱼类，主要分布在我国北部沿海地区。作为我国重要的岩礁性经济鱼种，具有适应力强、生长快、营养价值高等特点[13]。目前有关许氏平鲉增殖放流效果的研究主要集中在放流时间、放流规格、人工鱼礁的诱集效果等方面[14-15]，但放流方式对其分布模式影响的研究尚未见报道。本研究通过设计一种鱼类放流保护装置模型，以许氏平鲉这种岩礁性近底层鱼类为放流对象，利用实验室水槽模拟放流实验，分别观测在保护装置放流、滑道放流和直接放流三种方式下许氏平鲉在水槽内的行为反应，分析比较不同放流方式对鱼类分布模式的影响，为今后鱼类增殖放流技术开发改进等方面研究提供科学的依据。

1 材料与方法

1.1 实验样本

实验用许氏平鲉200尾，购买于青岛睿源水产苗种养殖有限公司。鱼类个体表观正常、生长良好，体质健壮。许氏平鲉幼体平均体长(4.5±0.5)cm，体重(3.5±0.5) g。在实验室水槽内暂养一周，暂养期间正常投喂饵料，充氧。为避免饵料及充氧泵形成的局部水流对鱼类分布的影响，实验期间不投喂饵料，不使用充氧泵。实验水温22 ℃，水深50 cm，盐度34±1，pH=7.1±0.1，溶氧保持在6 mg·L-1以上，室内光照强度为(135±5) lx。水槽内海水24 h循环，每周换水1次。

1.2 实验水槽

实验水槽尺寸为380 cm×200 cm×110 cm，水槽正上方搭建支架放置摄像机一台(萤石EZVIZ S1A)，用于实验期间全程摄像。用胶布和记号笔将水槽底部划分为18×32正方形网格。根据鱼礁产生的影响范围，将人工鱼礁模型围成的内部区域及与礁体外侧周边相邻的网格区域作为放流有效区。如图1所示。蓝色区域为放流有效区，红色区域为人工鱼礁模型放置点，中央绿色点为放流点。

1.3 实验装置

1.3.1 放流装置模型及滑道装置 放流装置模型如图2(a)所示，边框为不锈钢材质，底部为可活动铁片，自由端上设有放流绳；装置四周用孔径为2 mm的尼龙网包围，以防止苗种在放流过程中流散并起到保护作用；装置顶部为可拆卸箱盖，框架整体能够折叠。放流前，把装置整体拉直，将装置底部放至于水表层下约5 cm处，打开顶部箱盖，苗种从顶部放入装置内水体中，固定好箱盖后提拉放流绳，将装置整体放流至指定区域后，松开放流绳，提拉回收绳进行装置回收。在提拉过程中装置底板自由端向下翻转，苗种从装置底部游出至指定区域。滑道装置材质为白色PVC管，全长1 m，直径10 cm(见图2(b))。

图1 水槽底部处理示意图

图2 保护装置放流(a)与滑道放流(b)模型示意图

1.3.2 人工鱼礁模型 人工鱼礁模型为20 cm×20 cm×20 cm的正方体PVC材质，鱼礁顶部及四周均开有直径5 cm的圆孔。各礁体投放前均放置于水桶中用海水浸泡3 d。

1.4 实验设计

将鱼类样本置于暂养池暂养一周后，从200尾鱼类中随机选取30尾作为为实验样本，分别观测在直接放流、滑道放流及保护装置装置放流方式下鱼类在水槽中的分布情况(见表1)，每种放流实验重复3次。由于采用保护装置放流从开始到装置回收完成的整个过程比其余两种方式多出30 s，为避免回收装置造成的时间差对鱼类分布带来的影响，用摄像机观测记录在三种放流方式下水槽中许氏平鲉放流0和30 s后的分布情况。其中放流0 s的分布为放流完成实验个体全部入水后的即刻分布。

图3 人工鱼礁模型示意图

表1 实验设计

1.5 统计与分析方法

采用以下指标来分析不同放流方式下许氏平鲉分布变化。

平均分布率(Mean distribution rate, MDR)表示在水槽底部某区域实验个体数与实验总数量之间的比值，公式为：

(1)

式中:Mi为观察对象第i次在某区域的分布数量；M为实验对象数；m为观察次数。

采用R3.4.4软件绘制不同放流方式下许氏平鲉分布模式图。

2 结果

2.1 许氏平鲉幼鱼的行为特征

在观察不同放流方式下许氏平鲉幼鱼的行为特征发现，对照组中许氏平鲉幼鱼在三种放流方式完成后均会向水槽四周游动，并偏离放流点。在滑道和直接放流方式下，幼鱼入水后迅速向四周游动，停留在放流有效区的时间极短，活动较为频繁。而在模型装置放流方式下，幼鱼迅速四周逃散的行为不明显，且游动速率相对缓慢。

实验组中，多数幼鱼通过滑道可进入放流有效区附近，但很快超过半数的幼鱼结群离开放流有效区至水槽左上角边缘处。采用直接放流方式时，少部分幼鱼未放流至有效区，大部分幼鱼在放流有效区短暂停留4 s左右，随即向水槽四周扩散。使用保护装置放流后，几乎全部幼鱼被放流至有效区内并紧贴鱼礁边缘休憩或进入礁体内部。在装置回收过程中个别幼鱼游离放流有效区至水槽边缘。

2.2 三种放流方式下许氏平鲉在放流有效区平均分布率

实验组中许氏平鲉在采用相同放流方式时的平均分布率均显著高于对照组(P<0.05)(见表2)。对照组中，三种放流方式下幼鱼在放流有效区的平均分布率在放流0 s后无显著性差异，30 s后，幼鱼在放流有小区的平均分布率均有明显下降，其中采用保护装置放流方式有明显下降，其中采用保护装置放流方式的幼鱼在放流有效区的分布率显著高于其他两种放流方式(P<0.05)。

表2 许氏平鲉在放流有效区的平均分布率

注：不同小写字母表示同一时间组内不同放流方式之间差异性显著(P<0.05)不同大写字母表示同一放流方式下组间实验组与对照组差异性显著(P<0.05)。

Note: Different lower-case letters showed significant difference among different release methods in the same time (P<0.05). Different upper-case letters showed significant difference between the experimental group and the control group under the same methods (P<0.05).

而滑道放流与直接放流方式之间无明显差异。实验组中，采用模型放流方式的幼鱼在有效区的平均分布率为98%±1.9%，显著高于滑道放流方式(P<0.05)，但与直接放流后的分布率无显著性差异。在放流30 s后，三种放流方式下幼鱼在鱼礁区的分布率均有所下降，但采用保护装置放流方式的平均分布率80%±13%显著高于其他两种放流方式(P<0.05)，而滑道放流方式与直接放流方式之间无显著差异。

2.3 三种放流方式下许氏平鲉幼鱼的分布模式变化

对照组中，许氏平鲉幼鱼在三种方式刚完成放流时(0s)的分布模式均呈现中央型(见图4a、4b、4c)，17.8%(保护装置)、45.6%(滑道)、33.3%(直接)的幼鱼主要分散在放流有效区四周。其中，采用滑道和直接放流方式下，幼鱼分布具有明显的方向性，有接近一半的个体在水槽左上区域停留。在放流装置回收后(30 s)，幼鱼的分布模式变为随机分散型(见图4d、4e、4f)，但主要偏向在水槽的左侧区域，分别为41.1%、60.0%、62.2%。

实验组中，许氏平鲉个体分布在0s时比对照组更加趋向于水槽中间部分，特别是在人工鱼礁之间或内部，呈现中央集中型模式(见图5a、5b、5c)。其中，在保护装置、滑道、直接放流方式下幼鱼在放流有效区外的分布率分别降低至1.1%、32.2%、11.1%。其中，滑道放流方式下仍然有20%的幼鱼分布在水槽左上部，具有明显的方向性，但距离有效区较近。30 s后，在滑道和直接放流两种方式下许氏平鲉幼鱼分布模式均变为四周分散型，水槽左、右侧分布比例为3.6和2.1。而在保护装置方式下，分布模式依旧呈现为中央型，与对照组0 s时的模式类似。

图4 对照组许氏平鲉放流0 s(a直接、b滑道、c保护装置)和30 s(d直接、e滑道、f保护装置)平均分布图

3 讨论

不同放流方式下实验结果相比，0 s时采用滑道放流和直接放流方式下幼鱼分布均较为分散，当采用保护装置放流后幼鱼分布多集中在水槽中央区域；30 s后，相比装置放流方式，采用滑道和直接放流方式时幼鱼在放流有效区内的分布率急剧下降。这是因为直接和滑道两种放流方式均为水面放流，幼鱼在入水时受到水流冲击刺激后，出现冲刺游泳状态并在动性作用下向四周分散游动，迅速远离刺激源[16-17]。而保护装置放流将实验个体直接放流至水底，且装置四周的网衣起到保护与缓冲作用，减少了入水时由于冲击产生的刺激，鱼类产生的应激性小，且持续时间短。Taylor在探究海参放流方式的研究中，采用配有纸质容纳袋的框架装置进行野外实验放流，其中纸质容纳袋在进入水体后会逐渐溶解，从而达到在下沉过程中保护幼苗的效果。但实验结果表明采用该装置放流后的回捕率并不理想，可能是由于纸质容纳袋在下沉过程中部分溶解，导致一些海参在未到达海底前即被水流冲散[9]。与Taylor所用的放流方式相比，本实验所采用保护装置放流同为水底放流，但装置周围采用网衣可以确保放流苗种能够安全到达水底，且能多次重复使用，操作方式简单，放流成本较低，对水环境影响小。

图5 实验组许氏平鲉放流0 s(a直接、b滑道、c保护装置)和30 s(d直接、e滑道、f保护装置)平均分布图

有人工鱼礁时，许氏平鲉幼鱼停留在放流有效区的数量明显多于对照组(无人工鱼礁)。实验组中，许氏平鲉幼鱼主要活动在鱼礁区阴影处附近；对照组中，许氏平鲉会结群向水槽左侧边缘光照强度相对较弱处游动。许氏平鲉为冷温性中下层岩礁性鱼类，常栖息于海藻丛及浅海岩礁等光线较暗区域[18]，表现为趋暗性。对照组中，由于水槽左侧边缘光线强度略低于水槽其他区域光线强度，产生阴影效果，从而使许氏平鲉幼鱼趋向于水槽左侧边缘。实验组中，鱼礁区附近光线强度明显低于水槽其他区域，鱼礁模型背光侧及内部空间产生的阴影效应，使得许氏平鲉幼鱼多紧贴鱼礁边缘休憩或进入鱼礁内部，其行为与张硕等、陈勇等在针对鱼礁模型对许氏平鲉诱集效果研究中所用许氏平鲉入水后行为相一致[14-15]。因此，许氏平鲉幼鱼在放流有效区的数量均高于对照实验中有效区幼鱼的数量。此外，有学者针对岩礁性鱼类黑鲷(Acanthopagrusschlegelii)、大泷六线鱼(Hexagrammosotakii)在鱼礁模型区开展了行为学研究，结果表明人工鱼礁能够吸引实验鱼类到礁体内栖息、躲避，两种鱼类对于礁体的行为反应与本实验所用许氏平鲉相似，且鱼礁区附近实验个体数量均高于对照组，与本研究结果相一致[19-21]。

鱼类应激反应是鱼体受到不同环境因素刺激所产生的非特异性生理反应，应激反应过长或过强会导致鱼体生长缓慢、免疫力降低，繁殖能力下降，从而造成鱼类资源恢复速度缓慢，发病率及死亡率提高等一系列问题[22]。实验所采用的保护装置放流能够有效降低许氏平鲉的应激反应，在放流过程中能够保护幼鱼并有效地解决流散率高的问题，结合人工鱼礁的生态效应，为幼鱼提供良好的庇护场所，从而提高增殖放流效果。

本实验在无流速的条件下，研究了三种放流方式对典型岩礁性鱼类许氏平鲉分布模式的影响，但在自然海域中，流速对放流苗种的影响较大。此外，为更好的模拟自然海区实际环境，捕食者的因素也应在今后实验中涉及，进一步研究采用保护装置放流方式在多因素条件下的放流效果，为增殖放流技术的开发改进提供科学的参考。