浙江普陀山外来入侵植物组成及危害现状

朱峻熠，胡军飞，欧丹燕，黄 燕，魏子璐，吴昊正基，金水虎

（1. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；2. 浙江舟山群岛新区普陀山公用事业管理中心，浙江 舟山 316107；3. 岱山县城市管理局，浙江 岱山 316200）

外来入侵植物(alien invasive plants)是指那些原自然分布区属于其他地区但由于某种原因传入本地或引入当地后逸为野生，并对当地生物多样性构成一定威胁、对农林业生产造成一定危害的物种[1]。生物入侵是造成全球生物多样性丧失的第二大因素，仅次于土地利用变化[2]。外来植物的入侵对涵养水源、维持生物多样性和生态平衡等都有不同程度的影响，开展入侵植物的防控已受到世界各国的重视[3−4]。调查研究外来入侵植物的危害，结合当地实际环境情况，开展相应的科学有效的防控及合理利用是研究外来入侵植物的主要内容[5−7]。海岛生态相对脆弱，外来植物的入侵对其生物多样性、生态安全的危害更是难以估量。目前，对海岛外来入侵植物多侧重于入侵种类、危害程度调查研究等方面。开展普陀山不同区域外来入侵植物调查，评估其主要危害和防控区域，可为实施针对性的有效防控提供依据。

1 调查地概况

浙江普陀山属于舟山群岛的重要海岛，位于杭州湾口南缘，舟山群岛东部海域，地处29°58′03″～30°02′03″N，122°21′06″～122°24′09″E，陆地面积 11.82 km2，海岸线长 32.7 km[8]。全岛被流纹质熔结凝花岗岩覆盖，受海潮冲击造就了特有的地质结构，形成了优美独特的海岛自然风貌。普陀山地势西北高峻，东南平缓，最高处海拔286.3 m。普陀山地处亚热带海洋型季风气候区，四季分明，气候湿润，季风明显，雨量充沛。据历年气象资料统计，年平均气温为16.1 ℃，最热8月平均最高气温30.1 ℃，最冷1月平均最低气温3.2 ℃。

普陀山生境类型多样，可划分郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸6个区域。郊野荒地面积约0.033 km2，主要位于普陀山北侧合兴村周围；丘陵山地面积约8.626 km2，全岛分布；果园农地面积0.173 km2，分布于南部望海楼、梵山，中部佛顶山，北部龙头生态园和合兴村等地的茶园果园；园林绿地面积0.340 km2，主要集中在南部西天景区居住区、单位绿地及沿路绿地等地；海岸滩涂面积0.188 km2，环岛分布于六峤气门、千步沙、百步沙、金沙、虓虎沙、后岙沙等；库塘堤岸面积2.460 km2，包括星散分布的龙沙水库、合兴水库、外畈水库等6座水库，以及六峤海堤等。

普陀山植被类型丰富，在中国植被区划中属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带，物种组成多样。据调查，共有维管植物168科719属1 484种(含种下等级)。

2 调查研究方法

在全面踏查、整理资料的基础上，参考中国外来入侵植物名单和名录确定普陀山外来入侵植物种类[9−10]，按照恩格勒系统进行分类整理，确定各入侵植物的生活型[11−12]；参考吴征镒对植物科、属的分布区类型的研究[13−14]，划分普陀山外来入侵植物的分布区类型；2015−2017年不同的物候期，在郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸各区域内随机设置10～15个2 m×2 m的草本样方，参考相关文献[15]，调查计算各入侵植物的重要值，并根据重要值划定优势度，进而评定其危害程度和入侵等级。

危害程度用优势度和分布区域加权计算。根据样方调查结果，将各入侵种的重要值化为4个等级的优势度并赋值：第1档赋值10分，每增加1档相应增加10分。对各入侵种分布区域赋值：在1个区域分布记作10分，每增加1个区域加记10分。

考虑到入侵植物在样地中的优势度更能反映其危害程度，将其优势度权重定为0.7，分布区域的权重定为0.3，重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3，危害程度=0.7×优势度+0.3×入侵区域分布值。

入侵等级用危害程度和浙江省外来入侵植物危害程度等级加权计算[16]。对浙江省入侵植物危害程度等级赋值：每一级别10分，最高30分；危害程度沿用之前计算结果。入侵植物的危害程度更能反映普陀山当地入侵情况，所以占权重0.7，浙江入侵植物危害程度等级分值占权重0.3，即入侵等级=0.7×危害程度+0.3×浙江省入侵植物危害等级。

综合分析各区域内入侵植物的种类数量、危害程度和入侵等级，确定普陀山外来入侵植物的重点危害与防控区域。

3 结果与分析

3.1 物种组成与生活型

3.1.1 物种组成 经调查整理，普陀山外来入侵植物共计47种，分属于21科36属(表1)。其中数量最多的为菊科Asteraceae，有15种，占总入侵植物的31.91%；旋花科Convolvulaceae 5种，占10.64%；禾本科Poaceae和豆科Leguminosae各有3种，各占6.38%；苋科Amaranthaceae、大戟科Euphorbiaceae、伞形科Umbelliferae、茄科Solanaceae均有2种，各占总种数的4.26%；只有1个种的有酢浆草科Oxalidaceae、唇形科Labiatae、藜科Chenopodiaceae、紫茉莉科Nyctaginaceae、商陆科Phytolaccaceae、落葵科Basellaceae、石竹科Caryophyllaceae、十字花科Brassicaceae、小二仙草科Haloragaceae、玄参科Scrophulariaceae、车前科Plantaginaceae、桔梗科Campanulaceae和雨久花科Pontederiaceae，均分别占总种数的2.13%。

3.1.2 生活型 普陀山外来入侵植物全为草本植物，其中：1、2年生草本植物共31种，如大狼把草Bidens frondosa、鬼针草B. pilosa等，占总种数的65.96%；多年生草本共9种，如喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides、美洲商陆Phytolacca americana等，占总种数的19.15%；草质藤本植物7种，如赤小豆Vigna umbellata、圆叶牵牛Ipomoea purpurea等，占总种数的14.89%。草本植物具有更好的生态适应性，同时有不少种类，如菊科植物等种实量大，且容易传播等是其种类数量较多的原因之一。

3.2 原产地与分布区类型

3.2.1 原产地 普陀山外来入侵植物的原产地主要在美洲、欧洲、非洲、亚洲和大洋洲六大洲(少量种类同时来自不同洲，均重复统计)。其中38种来自于美洲，占总种数的80.85%；有7种来自于欧洲，占总种数的14.89%；各有4种来自于亚洲和非洲，各占总种数的8.51%；1种来自于大洋洲，占总种数的2.13%。

3.2.2 分布区类型 参考世界种子植物分布区类型[13−14]，从科的分布区类型看，普陀山外来入侵植物主要来自于世界广布型的科(1型)，占总科数21科中的16个，包括有菊科(15种)、旋花科(5种)、禾本科(3种)、豆科(3种)等共计41种，占总种数的87.23%。从属的分布区类型来看，除去世界广布(1型)的13属，普陀山外来入侵植物还包括热带成分(2、6型)共计17属，21种，温带成分(8、10型)共计6属，7种。可见普陀山外来入侵植物主要以热带成分为主。

3.3 危害程度和入侵等级

3.3.1 危害程度 普陀山47种外来入侵植物危害程度的计算结果分值区间为10～46分，将其划分为4个级别：严重危害、中度危害、轻度危害和潜在危害。普陀山47种外来入侵植物中，严重危害的植物(大于35分)共计8种，占总数的17.02%，有喜旱莲子草、土荆芥Chenopodium ambrosioides、凤眼莲Eichhornia crassipes等。中度危害的 (25～35分)共计 15种，占总数的 31.91%，如大花金鸡菊Coreopsis grandiflora、田菁Sesbania cannabina等。轻度危害的 (15～25分)共计 13种，占总数的27.66%，如有紫茉莉Mirabilis jalapa、圆叶牵牛等。潜在危害的植物(小于15分)共计11种，占总数的23.41%，如田野水苏Stachys arvensis、费城飞蓬Erigeron philadelphicus等。

3.3.2 入侵等级 普陀山47种外来入侵植物的入侵等级分值区间10～42分，将其入侵等级划分为5级。1级入侵植物(大于30分)：指在普陀山分布广泛，且已对生态环境和经济造成较严重影响。2级入侵植物(22～30分)：指在普陀山分布较广，对生态环境和经济造成较大影响。3级入侵植物(17～22分)：指在普陀山分布较少，对生态环境和经济造成一定影响，或分布较广，仅具潜在危害的入侵植物。4级入侵植物(13～17分)：指在普陀山局部分布，对生态环境和经济尚未造成影响，且难以形成新的入侵发展趋势。5级入侵植物(小于13分)：指在普陀山偶有分布，不影响生态环境和不造成经济损失[17−18]。入侵等级为1级的外来入侵植物共计9种，占总数的19.15%，如加拿大一枝黄花Solidagocanadensis、三裂叶薯Ipomoea triloba等。入侵等级为2级的外来入侵植物共计13种，占总数的27.66%，如阿拉伯婆婆纳Veronica persica、北美独行菜Lepidium virginicum等。入侵等级为3级的入侵植物共计12种，占总数的25.53%，如紫茉莉、睫毛牛膝菊Galinsoga ciliata等。入侵等级为4级的入侵植物共计8种，占总数的17.02%，有牛茄子Solanum capsicoides、赤小豆等。入侵等级为5级的入侵植物共计5种，占总数的10.64%，有粉绿狐尾藻Myriophyllum aquaticum、硬雀麦Bromus rigidus等。

3.4 重点防控区域

普陀山郊野荒地、丘陵山地、果园农地、园林绿地、海岸滩涂和库塘堤岸6个不同区域外来植物入侵情况见表1。普陀山的郊野荒地共有外来入侵植物43种，占总数的91.49%，如皱果苋Amaranthus viridis、飞扬草Euphorbia hirta等。丘陵山地共有外来入侵植物40种，达总种数的85.11%，如土荆芥、毛果甘薯Ipomoea cordatotriloba等。果园农地区域范围较小，分布有外来入侵植物共计26种，占总数的55.32%，如钻形紫菀Aster subulatus、藿香蓟Ageratum conyzoides等。园林绿地共分布有外来入侵植物22种，占总数的46.81%，有北美车前Plantago virginica、野胡萝卜Daucus carota等。海岸滩涂共分布有外来入侵植物16种，占总数的34.04%，如裸柱菊Soliva anthemifolia、美洲商陆等。库塘堤岸分布有外来入侵植物共计23种，占总数的48.94%，有一年蓬Erigeron annuus、凤眼莲等。

分析普陀山外来入侵植物在各区域的种类数量和入侵等级，发现丘陵山地和郊野荒地2个区域的种类不仅数量明显较其他区域多，且其入侵等级较高的种类数量所占比例也显著较高，属于普陀山外来入侵植物的重点危害区域与防控区域。尽管海岸滩涂的外来入侵植物种类最少(16种)，但大多属于危害等级较高的入侵植物，入侵等级1级和2级的入侵植物共有10种，占海岸滩涂总入侵植物的62.5%。同时，滩涂是进山游客的重要聚集地，游客的大量活动给外来植物的入侵扩散提供了便利条件。如普陀山的百步沙是蒺藜草Cenchrus echinatus在浙江唯一的分布点，调查发现其在普陀山的分布范围因人类无意的传播而快速蔓延，因而将海岸滩涂也列入普陀山的重点防控区域。

4 结论与讨论

4.1 普陀山外来入侵植物现状

通过对普陀山外来入侵植物的调查统计，发现海岛上的外来入侵植物种类较多，分属于21科，共计47种，占全国现有外来入侵植物283种的16.61%[19]，占浙江外来入侵植物166种的28.31%[16]，这与普陀山独特的地理位置，海岛气候，以及多样的生境和植被类型等自然条件有密切的关系[20]。普陀山外来入侵植物种类最多的3个科依次为菊科、旋花科、禾本科，其顺序与浙江全省的菊科、豆科、禾本科，以及和同属浙江舟山嵊泗县花鸟岛的菊科、旋花科、禾本科的排序一致度较高[21]，其排序基本反映了浙江全省的情况，可作为浙江东南沿海海岛的代表。

普陀山外来入侵植物的原产地也比较集中，主要以热带成分为主。其外来入侵植物原产地来自于美洲的有38种，占总种数的80.85%，来自于欧洲占14.89%。与浙江全省的情况对照，其排序完全一致，但普陀山来自美洲的比例高于全省的57.79%，来自欧洲的比例低于全省19.59%[16]。除气候因素，这或许与普陀山独特的地理位置及海岛环境和外来人员与物资有关。

外来入侵植物的入侵等级通常依据种群现状和危害程度进行划分[15]。普陀山47种外来植物的入侵等级普遍较高，危害方式多样。其中入侵等级为1级与2级的种类共达22种，危害程度达到中度及以上的有23种植物，1级入侵等级占比19.15%高于浙江省的13.86%，9种1级入侵植物中有6种同属浙江省1级危害程度，分别是加拿大一枝黄花、喜旱莲子草、土荆芥、凤眼莲、钻形紫菀、藿香蓟，而美洲商陆、北美车前、三裂叶薯3种植物因在普陀山岛上广泛分布且数量较大，从而危害程度和入侵等级更高，反映了普陀山外来入侵植物较严重的危害程度。

外来入侵植物的扩散与生境及人为干扰密切相关[22]。丘陵山地、海岸滩涂人员活动相对集中，郊野荒地相对疏于管理，导致了其外来入侵植物种类相对集中，且入侵等级较高，是普陀山外来入侵植物的重点防控区域。结合普陀山外来植物的入侵等级，将喜旱莲子草、加拿大一枝黄花、美洲商陆、北美车前和蒺藜草列为普陀山重点防控种类。蒺藜草虽暂时还未在普陀山出现暴发性繁殖，入侵等级较低，但参考其在中国北方地区对生态环境、畜牧业和经济造成的巨大损失，以及普陀山作为浙江的唯一分布点，将其列入重点防控种类以尽早在暴发前抑制、清除[23−24]。

4.2 普陀山外来入侵植物的管理对策

无意引入和自然传播是普陀山外来入侵植物入侵的主要途径，也使得普陀山外来入侵植物的管理更为复杂。普陀山为著名的5A级风景区，拥有多个轮船码头和1个机场，每年有700余万游客进出，巨大的人流和物流给外来植物入侵提供了通道与便利。海岛季风也会带着外来植物的种子，飘落到岛上生根繁殖。随着经济的发展，普陀山与外界的联系会越发频繁，外来入侵植物进入岛屿的可能性也会随之加大。外来入侵植物具有易于入侵传播的特征，一旦暴发，便难以控制，将对普陀山相对脆弱的岛屿生态系统带来巨大的风险。

建议开展与舟山本岛乃至宁波港的海岛联动检查防控[25]，加强对游客和车辆的检验检疫，特别留意具有特殊种实传播结构的植物[26]。在游客入岛渡口设立外来入侵植物危害防控知识宣传牌，对码头和载运游客的渡轮进行定期的消毒清扫，拒绝外来有害植物的繁殖体随人流、物流进岛而引入。

针对普陀山外来入侵植物的现状与可能面临的入侵危害风险，提倡大力发展应用乡土植物，在引种和应用国外植物时，需提前做好入侵危害的风险评估，做好防控工作预案[27−28]。做好自然生态系统保护和恢复工作的同时，建议重点抓好丘陵山地、郊野荒地和海岸滩涂等重点危害区域与危害种类的防控工作；加强动态监测，开展外来入侵植物生物特性、种群动态、扩散潜力和防控措施与效果等研究，实施切实有效的防控措施[29−31]。