半干旱区保护性耕作对旱作春小麦光合特性和产量形成的影响

王嘉男，李玲玲，谢军红，王林林，郭喜军，康彩睿，刘 畅，ZECHARIAH Effah，王进斌

(甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃农业大学农学院，甘肃兰州 730070)

黄土高原半干旱区是我国重要的旱农区，干旱少雨、水土流失严重是该区农业可持续发展的主要限制因素[1]。除了特殊的地形地势、黄土抗蚀能力差、植被覆盖度低、降雨集中等自然原因外[2]，传统农业对土地的多次翻耕则是导致严重水土流失的主要人为因素之一[3]。严重的土流失不仅破坏生态环境，而且会降低土壤质量及有限降水的利用效率[4-5]。因此，研究保护性耕作措施对持续提高黄土高原旱作作物生产力具有十分重要的意义。

小麦是黄土高原半干旱区的主要作物之一。研究表明，相较于传统土壤翻耕，以免耕秸秆覆盖为主要内容的保护性耕作措施可显著减少黄土高原半干旱区土壤表层水分蒸发，降低地表径流量，减少水土流失，改善土壤质量，从而提高小麦产量和水分利用效率[6-8]。光合作用是作物产量形成最基本的生理基础，小麦产量的90%～95%来自光合作用[9]。土壤水分、地温、大气CO2浓度等田间环境条件均影响作物光合作用[10]。以免耕秸秆覆盖为主要内容的保护性耕作措施会影响农田生态环境，从而影响作物的光合特性，然而不同生态条件下研究结果不尽一致。在胶东地区，整秆还田免耕和还田深松免耕等保护性耕作措施提高了冬小麦花后光合速率，显著影响了小麦光合性能[11]。在豫西丘陵旱区，免耕覆盖下冬小麦光抑制程度低，水分利用效率高，产量提高[12]。在黄淮海地区，秸秆还田可以增加冬小麦的农田耗水量,提高作物叶片相对含水量、净光合速率和蒸腾速率,促进植株干物质积累[13]。总体上，保护性耕作下小麦的光合能力得到提升，产量提高，但不同区域保护性耕作提高产量的光合生理机制不尽相同，而在黄土高原半干旱区，保护性耕作提高春小麦产量的光合机制还有待研究。

为此，本研究依托黄土高原半干旱区19年的保护性耕作长期定位试验，通过对不同耕作措施下春小麦叶片光合作用主要参数、光合关键酶活性、干物质积累及产量等的监测，分析了保护性耕作影响春小麦产量的光合生理机制，以期为该区耕作制度的改进提供理论和技术依据。

1 材料与方法

1.1 试区概况

本试验为甘肃农业大学旱作农业综合实验站2001年开始的长期定位试验一部分，于2019年3-8月在甘肃省定西市安定区李家堡镇进行。该地区位于甘肃省中部偏南(经度104.74，纬度 35.47)，属于典型的半干旱雨养农业区；平均海拔 2 000 m，日照时数2 476 h，年均太阳辐射量 592.9 kJ·cm-2；年均气温6.4 ℃，0～10 ℃积温范围为2 239.1～2 933.5 ℃，无霜期140 d；平均降水量390.9 mm，年蒸发量1 531 mm，干燥度2.53。土壤类型为黄绵土，发育不明显，土壤侵蚀严重，贮水性能良好。2019年降雨量为491.6 mm，小麦生育期内降水量为304.2 mm(图1)。

图1 试验区2019年和多年月平均降水量

1.2 试验设计

长期定位试验采用春小麦和豌豆的双序列轮作模式(豌豆-小麦、小麦-豌豆)，共设4个不同处理，3 次重复，共计12个小区，其中每小区面积80 m2(4 m×20 m )，二因素随机区组排列。本研究在2019年小麦小区中进行。设置4种处理：传统耕作(T)，试验地在作物收获后至土壤冻结前三耕两耱；传统耕作秸秆翻入(TS)，耕作方式同传统耕作,但结合第1次耕作将所有前作秸秆翻埋入土；免耕秸秆不覆盖(NT)，全年不耕作,播种时用免耕播种机一次性完成施肥和播种；免耕秸秆覆盖(NTS)，播种、除草方法同免耕秸秆不覆盖,收获脱粒后将全部前作秸秆覆盖在原小区。2019年春小麦3月24日播种，7月30日收获，在整个生育期内不灌溉、不追肥。各小区田间杂草用 2，4-D丁酯与草甘膦除去，小麦品种为定西40号，播种量187.5 kg·hm-2。各处理均施纯P2O5105 kg·hm-2(过磷酸钙656.25 kg)和纯N 105 kg·hm-2(尿素226.29 kg)，在小麦播种时一次性随播种机施入。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 叶片叶绿素相对含量(SPAD值)的测定

使用SPAD-502叶绿素仪(北京制造)分别于拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期、乳熟期在每小区随机选取10株，测定其旗叶(拔节期为顶部第一片成熟叶片)SPAD值。

1.3.2 旗叶RuBP羧化酶活性测定

于开花期和灌浆期取旗叶鲜样，液氮冷冻10 min后于-80 ℃冰箱保存。参照陈传晓等[14]的方法测定RuBP羧化酶活性。

1.3.3 光合作用主要参数测定

每个试验小区选取3株有代表性、长势一致的小麦植株挂牌标记,于开花期和灌浆期晴天的 9:00-11:00 间采用GFS-3000光合作用测定系统(WALZ公司，德国)测定旗叶光合速率、蒸腾速率、气孔导度。参数设置：流速为750 μmol·s-1，叶室风扇转速为7 转·s-1，使用人工光源，光照强度依照初始环境光照强度进行设定，其他选项默认。

1.3.4 叶面积和叶面积指数的测定

分别于拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期、乳熟期在每小区选取 10 株有代表性的植株，采用长宽系数法测定叶面积，并计算叶面积指数。

叶面积=0.83×叶长×叶宽，其中叶长指叶枕到叶尖的距离，叶宽指叶片最宽处的宽度。

叶面积指数=总叶面积/土地面积。

1.3.5 干物质积累与分配的测定

分别于拔节期、抽穗期、开花期、灌浆期、乳熟期每小区选取具有代表性的植株20 株，剪去根部，称量鲜重，先在105 ℃的恒温箱内杀青 30 min，在80 ℃的恒温下烘至恒重，然后称其干重。抽穗后分穗、茎、叶、鞘四个部分测定干物质重并计算干物质转运参数。

营养器官开花前贮藏同化物转运量=开花期植株干重-成熟期营养器官干重;

营养器官开花前贮藏同化物转运效率=营养器官开花前贮藏同化物转运量/开花期植株干重×100%;

营养器官开花前贮藏同化物对籽粒产量的贡献率=营养器官开花前贮藏同化物转运量/成熟期籽粒干重×100%;

开花后同化物输入籽粒量=成熟期籽粒干重-营养器官开花前贮藏同化物转运量;

开花后干物质积累量对籽粒产量的贡献率=开花后同化物输入籽粒量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.6 产量及产量构成因子的测定

小麦成熟后各小区剔除边行并单收计产，同时每小区取20株风干后考种，调查单株生物产量、穗数、穗粒数、穗粒重、千粒重等。

1.4 数据处理

采用Microsoft Office Excel 2010进行数据处理和作图，用SPSS24.0软件进行相关分析，处理间差异显著性采用Duncan’s 新复极差法进行检验。

2 结果与分析

2.1 耕作措施对春小麦光合生理特性的影响

2.1.1 耕作措施对春小麦叶绿素含量的影响

从拔节期到乳熟期，小麦叶片叶绿素含量(SPAD值)呈现先增后减趋势，在抽穗期达到峰值(图2)。秸秆处理(NTS和TS)的平均SPAD值从抽穗期至乳熟期较无秸秆处理(NT和T)分别提高2.3%～5.2%；在乳熟期，免耕处理(NT和NTS)较耕作处理(T和TS)平均提高了 4.2%，NTS处理显著高于其他处理。这说明免耕结合秸秆覆盖有利于小麦叶片保持较高的叶绿素含量，尤其是在生育后期效果更明显。

图柱上不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。下图同。

2.1.2 耕作措施对春小麦旗叶RuBP羧化酶活性的影响

从开花期至灌浆期，不同耕作措施下小麦旗叶RuBP羧化酶活性变化不同，T和TS处理降低，NT和NTS处理略有提高(表1)。开花期不同处理间无显著差异；灌浆期NTS处理显著高于其他处理，其他处理间无显著差异。免耕处理(NT和NTS)在灌浆期较耕作处理(T和TS)平均提高60.5%，秸秆处理(TS和NTS)较无秸秆处理(NT和T)平均提高35.7%，NTS处理的RuBP羧化酶活性是T处理的1.95倍。由此可见，免耕结合秸秆覆盖能够显著提高春小麦灌浆期旗叶RuBP羧化酶活性，有利于增强小麦灌浆期光合能力。

表1 不同耕作措施下小麦叶片RuBP羧化酶的活性

2.1.3 耕作措施对春小麦旗叶光合参数的影响

由表2可知，小麦开花期的旗叶光合速率、蒸腾速率、气孔导度高于灌浆期。在开花期，免耕处理(NT和NTS)的旗叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度较耕作处理(T和TS)平均分别提高了12%、4.7%、2.7%，秸秆处理(TS和NTS)较无秸秆处理(NT和T)平均分别提高了7.2%、 25.2%、20.7%，NTS处理的旗叶光合速率、蒸腾速率、气孔导度比T处理提高了19.2%、30.7%、23.0%。在灌浆期，秸秆处理(TS和NTS)的光合速率、蒸腾速率和气孔导度较无秸秆处理(NT和T)平均分别提高11.1%、25.1%、12.4%，NTS处理的光合速率和气孔导度显著高于其他处理。因此，免耕结合秸秆覆盖有效改善春小麦开花期和灌浆期的光合性能。

表2 不同时期小麦旗叶光合特性

2.1.4 耕作措施对春小麦叶面积指数的影响

从拔节期到乳熟期，小麦叶面积指数呈现先增后减的趋势，在抽穗期达到峰值(图3)。在拔节期、灌浆期和乳熟期，免耕处理(NT和NTS)较耕作处理(T和TS)平均提高了37.6%；NTS处理在乳熟期显著高于其他处理，在拔节期、灌浆期、乳熟期分别较T处理提高了111.0%、 41.3%、84.4%。因此免耕结合秸秆覆盖可有效增加春小麦光合面积，尤其是能延缓花后叶片衰老，延长光合有效时间。

图3 不同时期小麦叶面积指数

2.2 耕作措施对春小麦干物质积累、分配及转运的影响

免耕处理(NT和NTS)的花后光合物质同化量对籽粒产量贡献率较耕作处理(T和TS)平均提高了41.7%；秸秆处理(TS和NTS)的花前营养器官贮存干物质在花后向籽粒的转运对籽粒产量的贡献率较无秸秆处理(NT和T)减少了 16.2%，花后光合物质同化量及其贡献率分别提高了 71.2%和35.7%(表3)。NTS处理花后光合物质同化量显著高于其他处理，其贡献率较T处理提高59.5%。这表明免耕结合秸秆覆盖可有效提高花后干物质生产积累能力。

表3 不同耕作措施对小麦开花前后干物质积累和转运的影响

在小麦成熟期，干物质在各器官中的分配量及其比例均以茎秆+叶鞘+叶片最高，穗轴+颖壳最低(表4)。其中，免耕处理(NT和NTS)的干物质积累总量、籽粒干重和茎叶鞘干重较耕作处理(T和TS)分别提高16%、18%和16%，穗轴+颖壳干物质分配比例减少14.2%；秸秆处理(TS和NTS)的干物质总重、籽粒干重、穗轴+颖壳干重和茎叶鞘干重较无秸秆处理(NT和T)分别提高19%、27%、12%和15%，籽粒干物质分配比例提高6%。NTS处理的干物质积累总量及籽粒干物质积累量较T处理分别提高39%和 51.3%。因此可见，免耕结合秸秆覆盖有效提高春小麦成熟期干物质重和单株籽粒干重，有利于干物质向籽粒分配。

表4 不同耕作措施对成熟期干物质在不同器官中分配的影响

2.3 耕作措施对春小麦产量及其构成的影响

由表5可知，免耕处理(NT和NTS)的小麦穗数较耕作处理(T和TS)增加20.3%，秸秆处理(TS和NTS)的穗数和产量较无秸秆处理(NT和T)分别增加27.5%和14%。NTS处理的穗粒数与NT、T处理差异不显著，千粒重显著高于其他处理，穗数分别较T、NT处理分别提高 53.9%、 25.8%，产量分别提高18.7%、16.3%。由此可见，免耕结合秸秆覆盖可有效增加小麦穗数和千粒重，进而提高产量。

表5 不同耕作措施对小麦产量及其构成因素的影响

3 讨 论

小麦籽粒产量主要来自花后干物质的积累及花前营养器官贮存干物质的再分配。土壤水分对小麦干物质积累与分配有显著影响，在良好的水分状况条件下，花后同化物对籽粒产量的贡献率占主要地位[15]。研究发现，免耕秸秆覆盖在播种期可以减少地表水分蒸发，显著增加土壤含水量，对提高干物质积累具有重要意义[16]。本研究中，在黄土高原半干旱区实施免耕秸秆覆盖有效增加了春小麦成熟期单株总干重和粒重，促进了花后干物质积累及其向籽粒的分配，花后贡献率高，较传统耕作显著提高了产量。许 菁等[17]在黄淮海地区的研究表明，免耕较传统翻耕可以显著提高冬小麦花后干物质积累量及其对籽粒产量的贡献率，最终增加产量。王建波等[18]在晋南旱区的研究也认为，免耕覆盖可促进小麦植株干物质积累，增强开花后干物质的积累能力，有利于干物质向籽粒的分配。这些结论与本研究结果一致。花后光合物质的高贡献率可能是因为免耕覆盖延缓了小麦功能叶片的衰老，延长了籽粒灌浆期[19]。有研究认为，保护性耕作使小麦增产的原因是穗粒数、小穗数均比常规耕作多[20-21]，秸秆还田条件下免耕最终显著提高冬小麦的穗粒数和千粒重[17]，但本研究中免耕秸秆覆盖增加了穗数和千粒重，这成为其实现高产的关键。

在小麦生育后期，功能叶片的光合产物对籽粒产量的贡献率可达80%，是产量形成的关键。前人研究表明，以免耕秸秆覆盖为主的保护性耕作措施能有效增加土壤水分，延缓叶片衰老，提高花后光合性能，进而提高产量[9,15,18]。有研究指出，辐射和空气湿度是影响半干旱地区春小麦光合生理特征最重要的环境因子[22-23]，其中，辐射是影响蒸腾作用的主要因子,湿度是影响光合作用的主要因子。此外，据Farquhar和Sharkey[24]的观点,水分胁迫下光合作用存在2个方面的限制作用:一是气孔导度的下降导致胞间CO2浓度不能满足光合作用的需求；二是叶绿体活性与Rubisco活性、RuBP再生能力降低等非气孔限制因素引起光合作用能力下降。本研究发现，实施免耕秸秆覆盖有效提高了春小麦旗叶花后光合速率、蒸腾速率和气孔导度，同时灌浆期叶绿素含量和Rubisco活性显著高于其他处理，说明免耕秸秆覆盖通过增加土壤水分，有效减轻了光合气孔和非气孔因素的限制，协调了光合作用对辐射和湿度的响应。此外，本研究免耕秸秆覆盖提高了小麦花后叶面积指数，延缓了生育后期叶片衰老，延长了光合有效时间，进而促进了灌浆和籽粒形成，这与前人的结果一致。因此，免耕秸秆覆盖在春小麦生育过程中依靠其保墒抑蒸的作用克服了光合关键时期的水分胁迫，协调了光合速率、光合面积、光合时间之间的关系，提高了光合生产力。

在黄土高原半干旱区应用免耕秸秆覆盖保护性耕作措施，较传统耕作能有效提高春小麦旗叶花后光合速率和RuBP羧化酶活性，减轻高温和水分胁迫对光合作用的限制，提高花后干物质积累和籽粒分配，延缓灌浆后期叶片衰老和叶绿素降解，协调和优化光合性能、光合时间、光合面积之间的关系，最终提高产量。