长江刀鲚的研究进展

王美垚　崔明

摘要  刀鲚是我国长江重要的溯河洄游性鱼类。介绍了刀鲚生物学、繁养殖、应激、洄游机理等方面的研究进展，为今后更好地开展其人工养殖提供理论参考，同时为更好地开展该物种的资源修复奠定理论基础。

关键词  刀鲚;生物学;人工养殖;应激;洄游机理

中图分类号  S917.4    文献标识码  A

文章编号  0517-6611（2019）24-0010-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.24.004

Research Progress on Coilia nasus in the Yangtze River of China

WANG Mei-yao1，2，3，CUI Ming2  （1.Wuxi Fisheries College， Nanjing Agricultural University，Wuxi，Jiangsu 214081;2.Key Laboratory of Freshwater Fisheries and Germplasm Resources Utilization，Ministry of Agriculture， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi， Jiangsu 214081;3.Aquatic Animals Genome Center， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi， Jiangsu 214081）

Abstract  Coilia nasus is important anadromous fish species in the Yangtze River of China.This paper introduced the research progress in biology， reproductive breeding， stress， migration mechanism and so on of Coilia nasus ， so as to provide theoretical reference for better development of artificial breeding in the future and lay a theoretical foundation for better development of resource restoration of this species.

Key words  Coilia nasus;Biology;Artificial culture;Stress;Migration mechanism

基金项目  中国水产科学研究院基本科研项目（2018HY-XKQ02-03）;中国水产科学研究院淡水渔业研究中心基本科研业务费专项（2018JBFR03）。

作者简介  王美垚（1984—），女，天津人，助理研究员，博士，从事水生生物分子生物学研究。

收稿日期  2019-03-14

刀鲚（Coilia nasus）属鲱形目（ Clupeiformes）鳀科（ Engraulidae）鲚属（Coilia），是我国长江中一种中小型溯河洄游型鱼类[1]。每年春季，成熟个体沿江上溯进行生殖洄游。当年孵化出的幼鱼顺江而下，暂栖于海口附近咸淡水中，次年入海以完成生长及育肥[2-6]。刀鲚其味道鲜美，与鲥鱼（Tenualosa reevesii）、暗纹东方鲀（Takifugu fasciatus，junior synonym Takifugu obscurus）并稱为“长江三鲜”，深受人民喜爱。历史上资源量十分丰富，是沿江渔民的重要收入来源之一。但近年来，由于水利工程的过度兴建以及环境污染等所导致的刀鲚生态环境的破坏，人为不科学捕捞等均致使其野生资源遭到了极大破坏，资源量严重锐减[7-8]。综观刀鲚相关研究，主要集中在生物学、繁养殖学、应激调控以及洄游机理探讨等方面。笔者介绍了长江刀鲚生物学、繁养殖、应激、洄游机理方面的研究进展。

1  刀鲚生物学研究

1.1  形态分类学

在刀鲚形态分类学研究方面，主要采用框架法，同时辅助以表型性状的测量[9-10]。袁传宓等[11]从鲚属鱼类鱼体的形态构造、繁殖状况、生长情况、生活习性以及地理分布等方面展开了研究，认为应将鲚属鱼类分成4 个种：刀鲚、凤鲚（C.mystus）、短颌鲚（C.brachygnathus）和七丝鲚（C.grayii），另外，又根据上述多方面参数将刀鲚分为定居型湖鲚与洄游型刀鲚两大类别。但同时也有部分学者对此持有不同意见，认为刀鲚与湖鲚的差异仅限于种内。刘文斌[12]采用形态比较的方法对太湖湖鲚与长江刀鲚开展了研究，认

为长江刀鲚和太湖湖鲚的差异尚未达到亚种水平。程起群等[13]采用逐步判别方法对刀鲚和湖鲚2个种群的框架参数以及传统可量性状开展了测量，同时也结合形态综合分析法进行研究，结果表明刀鲚及湖鲚2个种群间的差别仅属于种内不同地理种群之间的差别，还未达到亚种分类学水平。向文殿[14]开展了南四湖、洪泽湖和太湖刀鲚的形态差异研究，认为上述3 个种群间的差异尚未达到亚种水平。王冰[15]对安徽段的当涂、安庆以及无为3个刀鲚群体开展了形态学差异研究，结果表明上述3个种群之间的差异仅限于种内。

1.2  同工酶分类学

同工酶是指一类具有相同来源同时可以催化同一化学反应，且具有不同蛋白质分子结构和组成的酶类，其在不同生物体组织、不同发育时期以及不同物种上均具有一定的差异[16]。目前最常用的方法是电泳法，其工作原理是根据蛋白质分子中氨基酸各序列或它们间组成方式的差异性，进而通过其在电泳中不同的迁移率来反映生物体的遗传变异性[17]。在刀鲚的分类学方面也展开了部分研究。徐钢春等[18]采用同工酶技术对刀鲚鱼体不同组织内乳酸脱氢酶的表达水平进行了研究，结果表明乳酸脱氢酶在刀鲚的眼睛组织内表达较为典型。刘文斌[12]采用同工酶显带结合肌浆蛋白的生化技术，同时分析了骨骼等的内部解剖性状，对于鲚属的4种鱼类包括凤鲚、长江刀鲚、七丝鲚和短颌鲚在不同环境条件下的系统发育情况以及各个种之间的亲缘关系进行了分析，认为非洄游型湖鲚与洄游型的刀鲚尚未达到亚种分类水平的差异。

1.3  DNA分子水平分类学

运用形态学上的差异和蛋白质水平上的差异来探讨生物的分类学问题时，可以利用的位点较少，与此同时，其也易受到不同环境条件的影响，进而导致试验结果出现偏差。随着生物技术的不断发展和日益成熟，采用DNA分子标记技术来探讨生物体的遗传多样性从而来探讨物种分类问题具有试验结果可靠、稳定且精准等优点，在刀鲚分类学方面也已开展了部分研究。目前研究主要集中在运用扩增片段长度多态性方法以及线粒体DNA标记技术来讨论刀鲚的分类学问题。扩增片段长度多态性技术的工作原理是将生物体基因组DNA 的限制性酶切片段采用选择性PCR 扩增，然后将扩增后的酶切片段利用变性聚丙烯酞胺凝胶电泳技术进行分离和检测[19]，其所获得的电泳条带带纹很丰富，同时用样量也较少，效率更高且灵敏度也较高。杨巧莉[20]对鲚属内的各种类，包括长江刀鲚、湖鲚和短颌鲚等的遗传多样性开展了研究，结果表明短颌鲚与湖鲚可作为长江刀鲚的不同生态型种群，但还未能作为异于长江刀鲚的独立物种或者作为其亚种。

线粒体DNA分子标记技术具有分子片段短小、组成结构简单等特点，另外还具有更高的进化速度，同时可以进行半自主复制。线粒体DNA分子中的细胞色素b、D-loop 区等也经常作为一种母性遗传的分子学标记，在生物遗传多样性的研究中得到非常广泛的应用。张丽丽[21]对长江口5个刀鲚群体的线粒体DNA控制区的全序列进行了全面分析，结果表明长江口的刀鲚各群体之间还未形成显著的地理分化，不能将其作为不同的地理种群。向文殿[14]利用线粒体DNA的D-loop标记方法对南四湖、太湖和洪泽湖水体内刀鲚群体的遗传多样性进行了研究，结果表明上述3个水域的刀鲚群体尚未形成显著的种群分化。

2  刀鲚繁养殖研究

刀鲚的繁养殖学研究包括刀鲚的营养学、人工繁养殖技术等方面。刀鲚的营养学方面研究主要涉及刀鲚的消化系统结构、鱼体营养组成以及饲料等方面。聂志娟等[22]开展了刀鲚幼鱼消化系统的组织形态学结构研究，结果表明刀鲚消化系统具有典型的肉食性鱼类特征。有关刀鲚鱼体组成方面的研究较多，涉及不同水域刀鲚、野生与养殖刀鲚、产卵期刀鲚鱼体组成分析及比较等。刘凯等[23]开展了长江下游产卵期刀鲚、凤鲚、湖鲚肌肉生化成分及能量密度研究。结果表明，三者均为理想蛋白源，不饱和脂肪酸及矿物元素含量丰富，同时富含赖氨酸等生理必需因子。徐钢春等[24]开展了“江刀”与“海刀”鱼肉营养组成的比较评价，结果表明，“江刀”鱼体肌肉中牛磺酸含量显著高于“海刀”，二者矿物元素硒、钠、镁含量存在显著差异。魏广莲等[25]开展了刀鲚与湖鲚肌肉脂肪酸差异分析，结果表明长江刀鲚肌肉中粗脂肪含量是湖鲚的1.5倍，脂肪酶活力为湖鲚的3倍，同时DHA含量也显著高于湖鲚肌肉中的含量。李玉琪等[26]开展了长江刀鲚、东海刀鲚以及黄河刀鲚肌肉中脂肪酸含量比较分析，结果表明，长江刀鲚肌肉中C16∶1以及C18∶0两类对鱼体营养及有重要作用的脂肪酸含量显著高于另2种刀鲚的相应含量。另外，也有有关刀鲚饲料的研究。魏广莲等[27]开展了缓沉软颗粒料以及硬颗粒料对刀鲚幼鱼消化系统的影响研究，结果表明，缓沉硬颗粒料更适于刀鲚幼鱼生长。同时又开展了饲料中添加不饱和脂肪酸对刀鲚幼鱼代谢的影响，结果表明适量提高饲料中不饱和脂肪酸含量可有效地增加刀鲚幼鱼鱼体必需脂肪酸含量，有利于改善鱼体的营养品质。施永海等[28]开展了配合饲料与活饵料喂养刀鲚的比较研究，结果表明，配合饲料喂养的刀鲚肌肉蛋白质品质略优于活饵料喂养的刀鲚，但需要优化配合饲料中的脂肪酸组成。在刀鲚人工繁养殖技术等方面的研究已经突破了灌江纳苗养殖、池塘扩繁、人工繁殖及苗种培育技术，在一定程度上缓解了刀鲚的资源威胁[29-32]。

3  刀鲚应激研究

刀鲚应激反应强烈，日常管理如拉网、运输等均会对其造成不同程度的损伤，甚至导致死亡，这均严重制约了刀鲚的规模化繁养殖。因此，应激机理及调控的研究是刀鲚产业中值得深入探究的问题。目前已见有关刀鲚抗应激调控的相关研究。王宇等[33]开展了急性操作胁迫对刀鲚应激反应相关神經内分泌因子的影响，结果表明，皮质醇、促肾上腺皮质激素释放激素、硬骨鱼紧张肽、阿黑皮素原等神经内分泌因子通过鱼类下丘脑-脑垂体-肾间腺轴参与刀鲚应激反应的调节。而后杜富宽等[34]开展了应激调控关键基因阿黑皮素原的克隆及应激应答研究，获得了其在运输应激条件下的表达模式，为后续开展抗应激机理研究奠定基础。高金伟等[35]开展了运输应激对刀鲚鱼体下丘脑-垂体-肾间组织轴的影响及甘草甜素的作用研究。结果表明运输应激会降低机体抗氧化能力，甘草甜素对下丘脑-垂体-肾间组织轴的相关基因表达产生积极影响。徐钢春等[24]开展了盐度10对长江刀鲚幼鱼的影响，结果表明，盐度10可显著提高刀鲚幼鱼血浆渗透压水平，降低其能量物质消耗，避免了撞壁、擦伤掉鳞等强烈的应激反应，显著提高了成活率。Du等[36]开展了急性操作应激对刀鲚肝转录组的影响。结果表明最显著富集的通路集中在代谢相关包括糖类以及脂类物质代谢等相关通路。

4  刀鲚洄游机理研究

刀鲚为溯河洄游型鱼类，因而刀鲚洄游机理的探索性研究对于更好地指导该物种的人工养殖以及其野生资源的保护均具有积极作用。目前有关该方面的研究很少，仅见Zhu等[37]开展的刀鲚嗅觉上皮的比较转录组分析。选取野生洄游刀鲚以及非洄游刀鲚上皮组织开展研究。结果表明，差异表达基因集中在信号转导通路以及酶活性调节相关通路。同时也发现了许多对洄游行为发挥调控作用的基因包括嗅觉受体、环核苷酸门控阳离子通道、依赖钙离子激活的氯离子通道、光传感因子、G蛋白受体激酶等基因。为今后进一步开展该方面的研究提供理论参考。

5  展望

刀鲚是我国长江中重要的溯河洄游性鱼类，目前由于环境污染、过度捕捞、水利工程大力兴建等均致使其野生资源遭到了严重破坏。目前已在刀鲚生物学、人工养殖技术、应激及洄游机理等方面展开了研究，但今后仍需对刀鲚洄游机理方面等开展更为广泛深入的研究，为今后更好开展刀鲚野生资源保护工作奠定坚实的基础。

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