滇中高原磨盘山云南松林凋落物输入动态及养分归还量研究

杨关吕，黎建强，左嫚，孙轲，胡景

西南林业大学生态与环境学院，云南 昆明 650224

森林凋落物是森林植物新陈代谢的产物，是森林生态系统的重要组成部分，反映着植物代谢节律，是森林物质循环与能量流动的重要载体（马玉珠等，2013；霍利霞等，2019；Ma et al.，2019）。森林土壤养分中90%以上的氮和磷、60%以上的矿质元素都来源于凋落物的归还（Chapin et al.，2011），凋落物的质与量和土壤肥力有密切关系，从而对森林生态系统的生存和发展有重要影响（蚁伟民等，1994）。因此了解陆地生态系统地上枯落物的产量及养分归还量对于理解凋落物的生态作用、通过管理地上枯落物调控生态系统功能和服务尤为重要（李强等，2014；Cordova et al.，2018）。

森林凋落物凋落至地表后形成死地被层，其中的养分通过分解等过程释放至土壤，并被植物反复利用。凋落物作为养分的基本载体，在养分循环中是连接植物与土壤的“纽带”；在维持土壤肥力，促进森林生态系统正常的物质循环和养分平衡方面，凋落物有着特别重要的作用（林波等，2004；吴承祯等，2000）。有关森林凋落物的研究由来已久，1876 年德国学者Embermayer 就开始关注森林凋落物的养分循环功能（Ebermayer，2013），中国自20 世纪60 年代初开始了凋落物的研究，80 年代才开始取得进展（林波等，2004；吴承祯等，2000）。国内外学者先后对不同区域、不同类型森林凋落物进行了大量研究（李兵等，2017；徐旺明等，2013；Pande et al.，2002），研究内容集中于森林凋落物组成、凋落物产量及动态、森林凋落物养分动态及归还等（范春楠等，2014；陆晓辉等，2017；Zhang et al.，2014）。然而，对于不同气候区而言，森林凋落量具有一定的变化幅度（李忠文等，2013；方江平等，2013；Brando，2008），凋落物的产量及季节动态，不仅依赖于群落组成树种的生物学和生态学特性，还同气候条件、地理因素等密切相关（林波等，2004；许建新等，2015；刘颖等，2009），不同气候带的树种凋落物输入动态及其各组分养分归还量存在差异（Zhang et al.，2014）。

云南松（Pinus yunnanensis）作为中国西南地区的典型树种（廖周瑜等，2018），目前有关学者对于云南松的研究主要集中在云南松林碳氮储量（候芳等，2018）、林地凋落物现存量（施昀希等，2018）、凋落物分解过程（廖周瑜等，2018）以及养分回流（惠阳等，2016）等方面，而对于云南松凋落物输入动态及养分归还量的相关研究较少。因此，本研究以滇中高原磨盘山为研究区，选择云南松林天然次生林作为研究对象，对滇中高原磨盘山云南松林凋落物组成、输入动态特征及其各组分养分归还量进行了研究，研究结果有助于了解云南松林地凋落物输入动态与养分归还规律，为云南松林地的经营管理以及森林生态系统服务功能评估提供科学依据。

1 研究概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省玉溪市新平县东南部的磨盘 山（ 23°46′18″ - 23°54′34″N ， 101″12'06″ -101°12'12″E），最高海拔2 614.4 m，最低海拔1 330.0 m。磨盘山处于中亚热带地区，山地气候明显，干湿季分明，夏季多雨，年平均降雨量为1 050 mm，年平均气温为15 ℃，最高气温达33.0 ℃，最低气温-2.2 ℃，年日照时数为2 380 h。土壤以山地红壤为主，高海拔地区有黄棕壤分布。磨盘山地区是以云南特有中山半湿性常绿阔叶林为主的重要原始森林区，分布有高等植物树蕨（Arthropterispalisotii）、梭罗树（Reevesia pubescens）、普洱茶（Camellia sinensisvar.assamica）、楠木（Phoebe chinensis）等98 科137 属324 种。随着海拔的升高，磨盘山森林植被呈现出明显垂直分布特征，主要分布有亚热带常绿阔叶林、亚热带中山针阔混交林、针叶林和高山矮林等。

1.2 研究对象概况

本研究选择磨盘山云南松天然次生林为研究对象。优势树种为云南松，平均树龄26 a，平均树高13.45 m，平均胸径18.43 cm，郁闭度65%；伴生树种有槲栎（Quercus aliena）、木荷（Schima superba）、越橘（Vaccinium vitis-idaea）等；林下植被稀少，灌木主要有碎米花杜鹃（Rhododendron spiciferum）、野山楂（Crataegus cuneata）、黑果菝葜（Smilax glaucochina）等，草本植物主要有小苔草（Carex parva），藤本植物蓬莱葛（Gardneria multiflora）等，盖度约15%。

1.3 研究方法

1.3.1 凋落物的收集

利用凋落物收集器收集云南松林凋落物（陆晓辉等，2017）。在人为干扰较少、无病虫害的代表性地段云南松林地内，随机布设15 个凋落物收集器。凋落物收集器由尼龙网制成，用直径为20 mm，长为1.5 m 的PVC 管支撑固定，尼龙网面积为1 m×1 m，网孔大小为1 mm，深为0.5 m，离地约40 cm 高度。凋落物收集器两两之间间隔不小于8 m，保证同一株树的凋落物不会自然凋落到两个收集框内。凋落物收集从2018 年1 月开始，于每月月末定时收集凋落物，至2018 年12 月31 日结束，合计180 个凋落物样品。

1.3.2 云南松凋落物凋落量测定

凋落物按月收集，将收集的凋落物带回实验室，按皮、枝、叶、花、果、屑进行分类（其中皮为云南松林自然脱落皮，果为成熟开裂的球果，屑凋落物主要是各组分的破碎成分），然后进行风干称重，计算总凋落物量、各组分凋落量及其所占比例。

1.3.3 凋落物各组分营养元素含量测定

每月收集的凋落物带回实验室，分类、风干、称重后，研磨过0.25 mm 筛后均匀分成3 份，待测。在十万分之一天平准确称取3-5 mg 过筛样品后用无碳锡箔纸包好，采用总碳分析仪（Vario TOC，德国）测定各组分的总碳含量；用浓硫酸-过氧化氢消解0.2 g 过筛样后，采用连续流动分析仪（SEAL Analytical AA3，德国）测定总氮和总磷含量，采用火焰光度计（FP640，中国）测定全钾含量，其中每个待测样重复3 次实验。

1.3.4 数据处理

运用Excel 软件对数据进行预处理，运用SPSS 22.0 软件进行数据分析，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 云南松林凋落物输入动态

云南松林凋落物年输入总量为 13 323.54 kg·hm-2，输入动态整体呈多峰型（图1）。云南松凋落物各月输入量在568.95-1 730.33 kg·hm-2之间，月均输入量为1 110.29 kg·hm-2，各月凋落量以8 月最大，为1 730.33 kg·hm-2，占年输入总量的12.99%，5 月次之，为1 475.83 kg·hm-2，占年输入量的11.08%，9 月（568.95 kg·hm-2）最少，仅占年输入量的4.27%；云南松月凋落量的季节动态呈多峰型，其峰值分别出现在2 月（1 255.15 kg·hm-2）、5 月（1 475.83 kg·hm-2）、8 月（1 730.33 kg·hm-2）、10 月（1 070.39 kg·hm-2）和12 月（1 272.22 kg·hm-2），其中8 月的输入量显著大于（P＜0.05）其他各月份的输入量。

图1 云南松凋落物输入量动态 Fig. 1 Monthly variations of litter production in Pinus yunnanensi forest

2.2 云南松林凋落物组成及输入动态

云南松林凋落物组成及输入动态见表1和表2。在云南松凋落物中，叶的年凋落量均显著（P＜0.05）大于其他各个组分，为9 537.94 kg·hm-2·a-1，占年总凋落量的71.59%，其次分别是枝和屑，其年凋落量分别为1 935.38 kg·hm-2·a-1和1 157.43 kg·hm-2·a-1，分别占年总凋落量的14.53%和8.69%，花的年凋落量占年总凋落量的比例最小，为1.33%。

云南松叶凋落物月凋落量动态呈三峰型，第1个峰值出现在5 月，其值为1 197.89 kg·hm-2，第2个峰值出现在8 月，其值为1 119.86 kg·hm-2，第3个峰值出现在12 月，其值为1 005.74 kg·hm-2，最小值则出现在 9 月，为 391.70 kg·hm-2，显著（P＜0.05）小于其他月份的输入量。云南松枝凋落物月凋落量动态则呈双峰型，最高峰出现在8 月，为461.57 kg·hm-2，次高峰出现在2 月，为358.15 kg·hm-2，最小值则出现在次年 1 月，为 22.02 kg·hm-2。云南松皮凋落物月凋落量动态表现为3 月输入量（40.61 kg·hm-2）最高，2 月输入量（37.52 kg·hm-2）次之，6 月输入量最低（3.23 kg·hm-2），其中6 月的输入量显著（P＜0.05）小于2 月与3 月的输入量，但与其他各月的输入量相当。云南松碎屑凋落物的月凋落量动态无显著规律，平均月凋落量为96.45 kg·hm-2，其中在3 月输入量最多。云南松花凋落物与果凋落物月凋落量动态有明显的季节特性，其中云南松花凋落物出现在4 月和5 月，表现为4 月输入量（157.38 kg·hm-2）大于5 月输入量（19.91 kg·hm-2），而云南松果凋落物出现在8 月至次年1 月，且表现为11 月（72.46 kg·hm-2）月凋落量最大。

表1 云南松林凋落物各组分凋落量及比例 Table 1 The annual production of litter fall and it's composition in Pinus yunnanensi forest

表2 云南松林凋落各组分输入动态 Table 2 Monthly variations of composition production of litter fall in Pinus yunnanensi forest

2.3 云南松凋落物各组分养分归还量

凋落物养分归还量是指凋落物的养分含量与年凋落量的乘积，是林地价值量评估的重要指标，表3 为滇中高原云南松凋落物养分年归还量。从表3 可知，滇中高原云南松TN 年归还量为70.29 kg·hm-2·a-1，TP 年归还量为23.81 kg·hm-2·a-1，TK年归还量为29.98 kg·hm-2·a-1，TC 年归还总量为6 091.73 kg·hm-2·a-1；各组分的养分归还量均表现为叶凋落物显著（P＜0.05）高于其他各组分，其TN、TP、TK、TC 归还量依次为53.16、17.34、26.62、4363.26 kg·hm-2·a-1，分别占TN、TP、TK、TC 养分总归还量的75.63%、72.83%、88.79%、71.63%。

表3 云南松林凋落物各组分养分年归还量 Table 3 The magnitude of annual nutrient returned by litter components in Pinus yunnanensi forest

3 讨论

3.1 云南松凋落物输入动态分析

森林凋落物的动态变化，是指凋落量在时间和空间上的变化，即月凋落量的季节动态。不同森林植物的月凋落量呈现不同的季节变化规律，沂蒙山区（管梦娣等，2018）黑松（Pinus thunbergii）人工林的输入动态呈多峰型，峰值出现在5 月、9 月至次年2 月，与滇中磨盘山云南松天然次生林凋落物的输入动态相似，梵净山（黄先飞等，2018）冷杉[Abies fabri(Mast.) Craib]林凋落物输入动态中峰值出现在了5 月与11 月前后，滇中磨盘山不同林龄的云南松（Pinus yunnanensis）人工林的峰值出现在11 月至次年1 月（廖周瑜等，2018），虽然与本研究结果不完全一致，但不难发现，针叶林的凋落物动态峰值普遍集中于秋冬季节，另外，干湿交替季（5 月和12 月）、雨量高峰期（8 月）、树种差异性、林型也可能会对凋落物输入量产生影响。研究发现，云南松凋落物输入总量动态的峰值与叶凋落物输入动态以及枝凋落物输入动态的峰值基本重合，说明云南松叶以及枝凋落物的输入量对年输入总量和月凋落量动态的贡献较大。叶和枝凋落物是云南松天然次生林凋落物的主要组成部分，具有重要研究价值。同时，凋落动态还受气候条件、林型以及海拔等因素的影响。而相比中亚热带的川西亚高山（海拔3 000-3 300 m）针叶林（凋落物月输入量最高峰出现在10 月）（崔炳华等，2012），以及南亚热带沙地湿地松（Pinus elliottii）林（凋落物月输入量最高峰出现在9 月）（林文泉等，2019），云南松凋落物输入最高峰出现前置现象。因此，凋落物的季节动态不仅依赖于群落组成树种自身的生物学和生态学特性，还同气候条件、地理因素等密切相关。森林凋落物月凋落动态具有明显的季节变化规律（林波等，2004；吴承祯等，2000）。森林凋落量的变化受森林类型、森林树种生物学特性等因子的影响。针叶林与阔叶林之间，落叶林与常绿森林之间，即使它们的纬度、海拔等环境因子一致，其凋落量也有很大差异，相比同为中亚热带季风气候的马尾松（Pinus massoniana）林（231.67 kg·hm-2）、樟树（Cinnamomum camphora）林（193.33 kg·hm-2）、枫香（Liquidambar formosana）林（205.00 kg·hm-2）、针阔混交林（257.50 kg·hm-2）（徐旺明等，2013），滇中高原云南松林地的枯叶月平均输入量（794.75 kg·hm-2）更多。相对中亚热带的其他树种，云南松月平均凋落量更丰富。因此，对于森林凋落物凋落量的研究应从森林的生物学特性、气候学以及环境因素等方面着手。

同一林分凋落物的不同组分的凋落动态各不相同，不同组分的凋落量受树种自身生长条件、代谢状况以及生物学特性影响的同时还受环境因素的影响（Zhang et al.，2014；徐旺明等，2013；郜士垒等，2015）。云南松叶凋落物的输入峰值出现在了5 月、8 月和12 月，其中峰值出现在8 月份的原因可能是8 月降雨量较大、温度较高，正值松树生长旺盛期，新陈代谢速率较快（徐旺明等，2013）；而5 月和12 月叶凋落量出现峰值是因为这两个月份为干湿季交替时段，森林环境湿热条件变化较大，导致叶凋落物的输入量增加。云南松枝凋落物主要产生于2 月和8 月，2 月枝凋落物较多的可能原因是进入春季，气候回暖，植物新陈代谢能力逐渐增强，开始出现自然整枝现象对新旧枝干进行更替；而8 月枝凋落物较多的可能原因是2 月大规模整枝后，部分小枝会在树上滞留，进入秋季，风速等增加，大量小枝细枝凋落（李忠文等，2013）。在对各组分分拣过程中发现，2 月为大量粗枝，8月则多为小枝。多数研究把林分的皮屑凋落物归在杂物当中（Zhang et al.，2014；方江平等，2013）。研究发现（李忠文等，2013），樟树（Cinnamomum camphora）与马尾松（Pinus massoniana）混交林凋落物的杂物凋落量最大值集中在3-4 月，与本研究的研究结果相接近，这个季节正值云南松凋落物落皮高峰期与落花季，因此皮屑含量相对较高。云南松皮屑凋落物最大值出现在3 月的原因可能是，云南松在2 月进行了大规模的自然整枝后，松干开始长粗长高，树皮开始大量脱落。云南松花凋落物的输入主要为4 月和5 月，说明云南松花季集中在4-5 月，与马尾松（3-4 月）的花季相接近（李兵等，2017），研究发现云南松果凋落物出现在8月至次年1 月，最大值出现在了11 月份，说明11月是云南松的果实成熟凋落季。

3.2 云南松凋落物养分归还量分析

森林凋落物是森林生态系统中生物营养循环的重要环节之一，在林木生长过程中，凋落物所含的营养元素经腐解释放后归还给土壤，因此凋落物中养分元素的含量对土壤肥力具有重要作用。温带的红松（Pinus koraiensis）林、岳桦（Betula ermani）林、（刘颖等，2009）、中亚热带樟树（Cinnamomum camphora）-马尾松（Pinus massoniana）混交林（李忠文等，2013）、南亚热带7 种林型（卢立华等，2009）的养分归还量研究结果与本研究结果一致。但云南松林地TC、TN、TP、TK 的养分归还总量高于中温带长白山地区的养分归还总量（李兵等，2017），与南亚热带湿地松的养分归还总量相当（林文泉等，2019），说明凋落物的养分归还量可能与地区湿热条件有关，亚热带凋落物的养分归还总量高于温带。相比同为中亚热带的4 种林型的凋落物养分归还量（徐旺明等，2013），滇中高原云南松凋落物的养分归还量更丰富，因此凋落物的养分归还量与地理位置、气候条件以及森林的生物学特性密切相关。从各组分养分归还量大小可以看出，云南松叶养分归还量均最高，因为养分归还量受凋落物养分含量以及凋落量双重因素的作用，而云南松叶凋落量所占比重较大。

4 结论

滇中高原磨盘山云南松天然次生林凋落物月凋落量动态的峰值出现在干湿交替季，降雨高峰期和秋冬季，与枝和叶的凋落动态的峰值基本重合；枝和叶凋落物输入量，特别是叶凋落物输入量对其年输入总量和月凋落量动态贡献较大，并且在一定程度上决定了凋落物的总量输入动态。受自身代谢、生长节律以及环境因素的影响，云南松凋落物各组分输入动态各不相同；云南松凋落物大规模自然整枝季在2 月，落花季在4-5 月，落果季在8月至次年1 月，其中11 月的落果量最大。云南松天然次生林凋落物各组分的养分归还量存在差异（P＜0.05），叶凋落物为滇中云南松养分归还的主要形式。凋落物的输入量、输入动态与养分归还量受成树种的生物学和生态学特性以及气候条件、地理等多种因素的影响，进一步了解森林凋落量的时空变化机制还需长期定位观测研究。