棉花抗旱研究进展

李腾宇 汤孟玲 曹跃芬 赵燕昊 王中秋 孙晨栋

摘要：棉花是世界上重要的经济作物，干旱缺水对棉花产量及纤维品质会造成极大的影响。研究发现，干旱胁迫下棉花生长发育过程、光合作用、各类生物酶（过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等）的活性和含量都会受到不同程度的影响。近年来，国内外学者对棉花抗旱性进行了大量的研究，并取得一定成果。基于前人的研究，从干旱胁迫下棉花的生理变化、抗旱机制、抗旱鉴定评价指标和解决途径等4个方面对棉花抗旱性研究现状进行概述。

关键词：干旱胁迫;棉花;应答机制;鉴定评价指标;研究进展

中图分类号： S562.01 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2019）20-0064-05

棉花（Gossypium spp.）是重要的油料和经济作物，是天然纤维的主要来源[1]，经济价值高，栽培面积广，分布于全世界超过1/3的国家和地区[2-3]。然而，随着气候变暖、生态环境恶化等一系列环境问题的频发，干旱灾害影响面积的持续扩大对棉花种植产生了巨大的影响。目前，全球范围内旱区耕地面积约占总耕地面积的43%[4]，在我国总耕地面积中较大部分是由于干旱等不利因素导致的中低产田，其中 33.33万hm2 以上分布在山东省、江苏省、浙江省等沿海地区，而这些地区是适宜作为棉花大规模机械化和集约化种植的区域[5]，因此，旱区植棉问题的解决迫在眉睫[6-7]。

干旱胁迫对于棉花整个生长发育过程的危害位于所有非生物胁迫的首位，超过其他非生物胁迫损失量的总和[8]。棉花对于干旱胁迫最直观的反应就是其生长发育各时期的生物量变化，因此，研究分析棉花各生长发育时期对干旱胁迫的响应机制，不仅对棉花生长发育过程中生物量和产量变化的相关研究有重要的理论意义，更对棉花在不同气候、土壤水分条件下耕作栽培措施的制定以及对干旱灾害的预防有极大的现实意义[9]。干旱胁迫下棉花生理反应规律和适应性机制的研究，有利于棉花耐旱、抗旱等相关基因的挖掘和利用，并可为实现遗传资源与品种改良奠定重要基础[10]。本文从干旱胁迫下棉花不同时期的生长发育特征、抗旱的重要机制、抗旱鉴定评价指标及棉花干旱胁迫的解决途径等4个方面阐述棉花抗旱相关研究现状。

1 干旱胁迫下棉花不同时期的生长发育特征

在干旱胁迫下，棉花生长受到的抑制作用是水分胁迫诱导下一系列综合生理效应的反映[11]，长期干旱胁迫会对棉花植株造成不可逆的危害甚至导致其死亡[12-13]。

根据棉花的生长发育规律及生物学特性，可将棉花自萌发期后的整个生长发育时期划分为苗期、蕾期、花铃期、吐絮成熟期等阶段，而在干旱胁迫下与后期产量密切相关的阶段主要是萌发期、苗期和花铃期[14]。因此，研究棉花这3个时期在干旱胁迫下的生长发育特征，对于棉花质量和产量的增加、栽培管理技术和大田管理措施的提高有重要的指导意义。

1.1 干旱胁迫对棉花萌发期生长发育的影响

种子萌发期是棉花生长发育过程中的关键阶段，也是鉴定棉花抗旱性强弱的重要时期，直接关系到棉种出苗的整齐度及全苗问题，所以研究干旱胁迫下棉花萌发期生长发育状况显得极其重要。对于大多数作物来说，在种子萌发阶段水分条件是最为敏感的一个影响因素[15]。作物在萌发期均以胚的生长为基础，而胚的生长则是作物种子内部所有生理生化系统协同作用的结果[16]，干旱缺水会对胚的发育产生巨大的影响，可导致种子出苗不全或出苗晚[17-23]。

王延琴等在不同浓度PEG-6000溶液处理下对棉花种子萌发阶段进行人工干旱胁迫研究，结果表明，发芽率、发芽速度、发芽指数、根长、苗高、根茎比、幼苗干质量和鲜质量等多项指标都会随着干旱程度的加深出现不同程度的降低[17]。王俊娟等研究发现，与清水相比，使用PEG-6000溶液胁迫后的种子发芽势、发芽率变异系数大大提高[24]。因此，在人工模拟干旱条件下的棉花种子发芽势和发芽率可以作为鉴定棉花萌发时期抗旱性的一个重要指标。另外，在播种前对棉花种子进行蓄水包衣亦可提高种子萌发期的抗旱性。

1.2 干旱胁迫对棉花苗期生长发育的影响

李平等對棉花幼苗期进行干旱胁迫后发现，土壤相对湿度指数（Rsm）为55%（±5%）时即轻度干旱胁迫对于该时期叶片的光合能力并没有显著的影响，但中度（Rsm<50%）以上的持续干旱胁迫会致使叶片光合能力下降、光抑制程度加重[25-26]。说明在实际的生产应用中轻度干旱对棉花幼苗的生长并无实质性影响，但随着干旱程度的加剧，棉花幼苗的生长发育状况受到进一步抑制，水分利用率不变，叶片含水量、叶片水势、净光合速率逐渐降低。棉花苗芽期的干旱程度会影响到蕾期蕾铃脱落率以及有效蕾铃在时间、空间上的分布，同时可影响单株有效铃数，最终影响棉花吐絮高峰期出现的时间、籽棉产量和纤维品质[27]。在苗芽时期控制水分，对有着无限生长习性的海岛棉品种来说可有效控制主茎、叶的生长速率，降低棉花的主茎及茎节间高度，这对于除海南、新疆以外的地区种植海岛棉或陆海杂交棉品种具有重大的实际意义。另外有研究发现，棉花苗芽在干旱胁迫后具有一定修复损伤的能力，经过长时间的轻度干旱胁迫后复水，可恢复正常生长发育能力[28-29]。

因此，对棉花苗期水分的调控可作为棉花栽培管理的重要技术措施。此外，对棉花苗期干旱胁迫后相关性状变化趋势进行分析，有助于在苗期确立准确可行的抗旱性鉴定指标，对抗旱优良品种的培育有一定的指导作用。

1.3 干旱胁迫对棉花花铃期生长发育的影响

花铃期是棉花生殖发育的重要时期，也是对水分需求的关键时期，对水分条件极其敏感，在棉花栽培上该阶段应避免干旱缺水，否则会对棉花产量和品质产生极大的影响，会造成严重的减产和纤维品质的降低[30-33]。因此，研究花铃期干旱胁迫条件下各农艺性状的改变情况及生长发育特征显得尤为重要。

花铃期也是棉花生长发育最旺盛、需水量最高的时期，在花铃期短暂的自然干旱，会使棉花单株有效铃数减少、生育进程加快、铃期缩短，同时也会使中下部蕾铃脱落率增加、吐絮提前、产量下降，所以，该时期田间管理的好坏直接影响后期的产量和品质[34-36]。沈杰等调查研究发现，花铃期受到干旱胁迫后，棉花因蒸腾作用加大，水分供需失调，叶片开始出现萎蔫，使得花铃加速脱落，严重影响棉花单株纤维产量和品质[37]。相关研究发现，干旱胁迫使花铃期的子棉、皮棉产量均降低，而衣分呈增加趋势;同时花铃期的干旱胁迫会使纤维品质产生极大变化，如纤维长度、断裂比强度极显著降低，整齐度极显著下降，马克隆值和伸长率极显著升高[38]。干旱胁迫会降低叶面积指数，且丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性与品种的抗旱指数呈显著或极显著相关关系[39]。

在棉花花铃期，植株对养分需求量的增加使得主茎茎流速率处在较高水平，与正常条件相比，棉花植株在轻度干旱胁迫条件下会有更大优势，此时的茎流速率较中、重度干旱胁迫条件下显著提高。

综上所述，研究不同棉花品种花铃期的抗旱性强弱对科研、生产育种都具有指导意义。在棉花花铃期合理控制水分对于棉花植株的生长发育过程有极大的意义，选育花铃期抗旱性较强的棉花新品种对于棉花产量、品质的提高有着重大的作用。

2 棉花抗旱生理生化机制

随着不断的进化，植物对干旱胁迫的响应形成了从外部形态特征到内部渗透调节、基因表达、蛋白合成等的变化[40]。棉花对干旱胁迫条件响应的调节机制由细胞水平（主要包含渗透调节剂、光合系统和抗氧化保护体系等）和分子水平（主要由干旱诱导蛋白等组成）2个主要的层面组成。

2.1 细胞水平

干旱条件下，棉株为了维持正常的渗透压、稳定细胞膜结构以及减小干旱胁迫对自身的伤害，会累积一些如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等有效的渗透调节剂[41-42]。戴茂华等通过观察对比干旱胁迫与正常水分条件下的棉花植株发现，在干旱条件下棉株会通过增加脯氨酸和可溶性糖等与渗透调节相关的物质含量和大幅提高防御系统保护酶活性，增强自身抵御干旱的能力[43]，这与在小麦[44]、玉米[45]、谷子[46]等其他作物研究中发现的响应干旱胁迫条件的调节机制具有一致性。

光合作用是植株生长发育的基础[41]，目前普遍认为，干旱会显著降低棉叶的光合速率，其原因可归纳为气孔导度下降、希尔反应减弱、呼吸速率增加以及光合产物运输受阻产生的反馈抑制等[47]。Ennahli等研究认为，棉花叶片光合速率的降低是气孔因子和非气孔因子共同影响的结果[48]。也有研究表明，轻度和中度干旱胁迫下叶片气孔关闭，胞间CO2浓度下降，光合速率降低;重度干旱胁迫降低了光系统Ⅱ（ΦPSⅡ）的光化学活性和光合电子需求间的平衡，光合机构受到损伤[49-51]。

抗氧化保护体系是植物体内存在的产生和清除活性氧自由基的循环系统，该保护体系的存在可以减轻干旱胁迫对于植物的危害。赵燕昊等发现，作物抗旱性较弱可能是由于干旱胁迫打破了由酶促系统（主要包括以超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶为代表的的抗氧化酶）和非酶促系统（主要包括还原型谷胱甘肽、L-抗坏血酸、类胡萝卜素、维生素E等物质）组成的抗氧化保护体系，导致植物体内代谢紊乱[52]。

而抗旱性强的棉花品种在干旱条件下可通过渗透调节能力和消除自由基能力的增强来抵御干旱胁迫对于植株自身的危害，同时可维持较高水平的光化学效率和较低水平的热耗散能力、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率[53]。田又升等研究发现，耐旱性强的棉花材料活性氧含量、电导率和MDA含量比耐旱性弱的材料低[54]。

2.2 分子水平

干旱诱导蛋白是指干旱条件下新合成或合成量增多的蛋白[55]，主要由两大类组成：一大类是直接在细胞内发挥作用的功能蛋白，包括LEA蛋白（late embryogenesis abundant proteins）、渗调蛋白、水通道蛋白、代谢酶类等;另一大类是间接发挥作用的调节蛋白，主要通过信号传导基因的超量表达起保护作用，包括钙调节蛋白、蛋白激酶、磷脂酶C和磷脂酶D、G蛋白及一些信号因子和转录因子等。

当前人们对功能蛋白中的LEA蛋白研究较多，因为大多数的干旱诱导蛋白都属于此类[56]，如RAB蛋白[57]等，且不存在组织特异性表达。LEA蛋白除了可以参与调节细胞渗透压外，还可以保护其他蛋白和膜结构的稳定性以及调节其他基因的表达[58]。

转录因子实质上是干旱胁迫下产生的一类调控下游基因的蛋白，大部分的基因编码转录因子会在干旱条件下被诱导和抑制，进而影响基因的表达和信号的转导。通过蛋白结构域可将转录因子划分为MYB、bZIP等家族[59]。

桑晓慧等研究表明，棉花抗旱性是受多基因控制的数量性状，由多个基因共转导，在遗传过程中可能由于干旱胁迫条件的诱导，致使如激素应答基因等大量具有不同功能的基因表达水平发生变化[60]，因此，可以在基因核苷酸序列不发生改变的情况，通过多基因累加等对干旱胁迫的响应机制进行研究。

干旱胁迫对于棉花产量和纤维品质都会造成严重影响，研究棉花在干旱胁迫诱导下细胞及分子水平上的表达机制可为抵御干旱灾害、选育棉花抗旱新品种提供重要理论基础，也可为棉花品种的抗旱性综合评价建立参照指标。

3 棉花抗旱性鉴定评价指标

棉花在不同的生长发育时期和水分条件下对干旱胁迫的响应机制有极大的不同[61]，棉花的抗旱性是抗逆性状的一部分，同时也是复杂的数量性状，由多基因共同控制，因此，从农艺指标、生理生化指标以及其他指标等多方面进行综合评价能更准确地鉴定出品种的抗旱性能[62]。

3.1 農艺指标

3.1.1 形态指标

Kleinhofs等研究表明，农作物中抗旱性较强的植株与抗旱性较弱的植株在干旱条件下植株性状有极大的不同[63]。郭纪坤认为，诸如根系发达、深扎程度以及叶的形态（大小、形状、倒4叶叶面积）等特征都可以在表型上直接反映出植株在干旱条件下的生长发育进程[64]。王延琴等研究发现，干旱条件会对种子发芽率、发芽速度、发芽指数、根长、苗高、根茎比、幼苗干质量、鲜质量等产生不同程度的影响[17]。张原根等研究了棉花在干旱条件下的形态特征后发现，抗旱性较强的品种在根苗比值、侧根条数和单株根量等方面较抗旱性弱的品种具有明显的优势，这些优势使得根系吸水速率快、吸水量大[65]。上述研究表明，根系、叶型等形态指标有助于更加简单、直观地区分品种的抗旱性强弱。

3.1.2 生长发育指标

实际上，适度的干旱胁迫对于棉花的生长发育具有一定的促进作用，但超过一定的范围则会导致叶片萎焉，光合作用减弱，对植株造成不良的影响。

苗期适度干旱即土壤水分下限控制在田间持水量的 40%～45%，可以使棉花主茎生长速度减缓，降低植株高度，而且可以使早期花蕾脱落数量减少，吐絮期提前，少量提高棉絮的品质[27]。蕾期的适度干旱也会促使棉花生长发育进程加快，使棉花尽早成熟，但果枝增量会降低。蕾期是棉花生殖阶段的关键时期，干旱后及时复水可以减少干旱带来的产量损失[66]。花铃期干旱缺水会导致秋桃比重低或无秋桃，而且会使花蕾脱落数量大大增多，该时期的干旱会使棉株总干物质累计量减少[67]。

3.1.3 产量指标

产量指标主要从籽棉产量（单株成铃数、单铃质量）、衣分等方面进行鉴定评价，是棉花抗旱性能的最终评价指标之一。研究发现，在相同干旱条件下不同生育阶段的棉花减产比例也是不同的，如中旱对产量的影响大小趋势是：苗 期< 成熟期<蕾期<花铃期和全生育期[59]。棉花生长发育苗期、蕾期的轻度及中度干旱条件对最后产量的影响都不是特别大，但花铃期的干旱胁迫会导致大面积减产。

3.2 生理生化指标

在棉株生长发育的全生育过程中，干旱胁迫会影响组织器官（根、叶）中各种参与调节生长发育的酶活性、可溶性糖含量及植物激素含量等[68]。棉花在生长发育过程中受到干旱胁迫后，抗旱性较强的材料在根系活力以及细胞膜的通透性上较抗旱性弱的材料更具有优势，因此根系活力、细胞膜通透性可以作为棉花抗旱性鉴定评价中一项重要的生理指标。陈宁等研究发现，抗旱性强的材料可以通过增大气孔阻力、降低蒸腾强度来有效抵御干旱环境[69]。李少昆等研究表明，棉花生长发育时期光合作用减弱是抗旱性较差的一个重要原因，而导致光合作用减弱的原因是叶绿体结构的破坏及叶绿素含量的降低[70]。程林梅等发现，抗旱性强的棉花种质材料中脯氨酸的积累量较非抗旱性品种显著增加[31]。姚满生等研究指出，干旱环境条件下，棉花体内由于脱落酸含量的改变而导致超氧歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等保护酶活性的提高，因此酶活性变化也是鉴定棉花抗旱性强弱的一项重要生化指标[71]。张福锁研究发现，干旱胁迫下可溶性糖在棉株体内大量积累，同时发现，抗旱性的强弱与棉株渗透调节能力呈正相关关系[72]。

3.3 其他指标

除了上述农艺指标中的形态、生长发育、产量指标以及生理生化指标之外，还可以借助田间鉴定法、人工控制干旱胁迫法[18]、综合抗旱系数[73]、主成分分析[74]、隶属函数值[75]、广义遗传率[76]、灰色关联度法[77]等多个方法相结合来综合鉴定抗旱性强弱，进而对下一步抗逆性育种工作的开展、实施提供实质性的帮助，从而提高植棉的经济效益。

4 棉花干旱胁迫解决途径及展望

目前，对于干旱缺水地区植棉高产化、品质优质化有了更高的要求，要在遗传育种改良及田间管理方面对干旱胁迫制定出更加切实有效的防御措施。

4.1 棉花干旱胁迫解决途径

4.1.1 通过基因工程技术创制抗旱棉花新材料 相比于传统育种方法，通过基因工程的方法培育耐旱作物品种具有周期短、成本低、效率高等优点。孔德真等对转CBF1基因及野生型棉花在不同程度干旱胁迫条件下进行对照试验，结果发现，转CBF1基因棉花在生长发育以及产量、纤维品质等方面都表现出一定的优势，说明转入的CBF1基因可以在一定程度上提高棉花的抗旱性[78]。朱超等通过花粉管通道法获得的转MvP5CS基因高代棉花材料比非转基因棉花植株更有利于在干旱胁迫条件下生长，但与其转基因受体相比较后发现，转MvP5CS基因棉花材料在纤维品质方面只是略优于受体材料，马克隆值低于受體材料[79]。吴文超通过对抗旱基因GhAPX2的克隆及表达模式的分析发现，抗坏血酸过氧化物酶APX是抗旱调节机制中最重要的表达上调蛋白，将其mRNA序列命名为GhAPX2[80]。吕素莲通过农杆菌介导的棉花茎尖遗传转化法将抗旱基因betA导入棉花，获得了抗旱性较强的棉花材料，为研究复杂的抗旱机制提供了新的思路[81]。以上研究都表明，随着转基因技术的成熟，通过对抗旱相关基因的克隆、转化，可以得到抗旱性较强的棉花特异新材料，进而培育出可以在新疆等干旱少雨地区种植的具有高产、稳产潜力的棉花抗旱新品种。

4.1.2 改进耕作栽培模式

棉花抵御干旱胁迫不能仅仅依赖于转基因层面上的技术，对于将棉花作为经济作物的广大种植户来说，转基因抗旱棉花成本还是高于普通常规种和杂交种，所以通过改进大田栽培管理措施进一步控制干旱条件对于棉花产量、品质性状的不利影响也是一项重要的课题。

在干旱少雨的季节和地区，如长江流域的伏期及西北内陆地区，在棉花生殖生长的高峰期，长时间的干旱天气会导致叶片萎焉，进而使花位上升，若不采取适当的措施则会导致严重减产。此时应及时灌溉，建议进行滴灌，谨防漫灌，灌后应及时松土保墒。

在干旱情况下，可通过水肥共调使棉花正常生长，防止因水肥失调导致棉花早衰。同时，在补水情况下也要注意病虫草害防治及适时整枝，保持良好通风透光条件，减少棉株自身的水分损失。

程林梅等研究发现，采用适宜浓度的CaCl2溶液浸种或在生长发育时期喷施该溶液，可以使棉花植株在干旱条件下维持叶片中膜结构的完整性，保证棉株生理活动的正常进行，同时通过外源调控可提高棉花植株的保水能力，增加棉花在干旱胁迫条件下的耐受性[82]。

4.1.3 选育耐旱棉花品种

持续的干旱缺水使棉花在生长发育需水高峰期得不到适宜的水分，导致植株在生长发育关键时期体内生理生化机制紊乱，引起基因表达产物改变，最后导致大规模的减产，给农民带来经济上的损失。要真正解决干旱胁迫给农作物带来的诸多危害，需从筛选耐旱棉花新品种入手。在遗传和长期自然选择的过程中，不同棉花品种对干旱胁迫的敏感程度不同，可以通过耐旱程度的等级筛选出耐旱性较强的品种，进而通过人工杂交的方式，利用杂种优势的原理将耐旱性强的优良抗逆基因转入到杂交种中，这不仅可以将优良的抗逆性性状集中在杂种子一代中，还可以集生长势、高产、优质等一系列农艺、产量性状于一体，选育出适宜于干旱地区种植的优质棉种。

4.2 展望

本文阐述了棉花抗旱重要机制及综合评鉴指标，但棉花对干旱胁迫的响应机制并不是单一因素作用的结果，其復杂性体现在从细胞、组织、器官、个体到群体每一个阶段都会出现不同生理生化变化。虽然前人对不同发育时期的棉花植株在干旱胁迫条件下的调控机制开展了相关的研究，但研究过程及结果仍不够完整，缺乏一定的系统性，且对棉花品种抗旱性强弱的评鉴指标过少，因此结合棉花响应干旱胁迫的重要机制及抗旱鉴定评价指标在现代育种中提高棉花品种的抗旱能力显得尤为重要。

通过转基因技术、改进耕作栽培管理制度虽然在一定程度上可以降低干旱灾害导致的棉花产量损失，但在现代育种中采用分子标记结合传统育种的方法才能更好、更快地选育出优质、抗逆、丰产的棉花品种。尤其在杂交育种中，可以将适宜于干旱地区种植的材料进行杂交选配，挑选出在抗旱性上一般配合力和特殊配合力高的材料组配杂种优势群，进而选育出适宜在不同地区、不同环境推广的棉花抗旱品种，也可以利用类群将优良性状集中于同一杂交品种中，省时省力，对今后优质棉的选育有着一定的借鉴意义。

另外，可以借助分子标记技术进行品种抗旱性强弱的筛选，从而筛选出适合于干旱缺水地区种植的抗旱性品种，摒弃了传统育种周期长，选择效率低的不足，结合分子生物学、表观遗传学等多组学手段辅助育种，可极大地加快抗旱新品种的选育进程。

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