中国水生植物群落构建与优化配置研究进展

程娜，刘来胜，徐建新，霍炜洁，殷淑华

(1.华北水利水电大学水利学院，河南郑州450046；2.中国水利水电科学研究院，北京100038)

在全球淡水资源中，河流是地球上水文循环的重要途径，湖泊是可利用水资源的重要组成部分，两者对于人类的生存和发展有着不可或缺的重要作用。由于工业和城市化进程、水产养殖过度发展、农业面源污染、农村生活污水未经处理直接排放等原因，河流、湖泊等水体水质污染严重、蓝藻水华现象暴发频繁、水生生态系统结构破坏严重[1-4]。目前国内外水污染治理和水生态修复的主流方法有控制内源污染的底泥疏浚、底泥覆盖、化学药剂固定营养盐，利用水动力学的工程调水、跌水曝气、机械扰动等技术[5]，相对于上述物理化学方法，利用水生植物群落净化水质，修复退化水生态系统的方法因其低投资、低能耗等优点得到各国学者的青睐[6]。水生植物被广泛应用于湿地修复、水体净化、景观水系建造、护坡护岸等工程中。1953年，德国的Dr. Kathe Seidel[7]发现芦苇能够去除水体中的有机物、无机物和细菌(大肠菌、肠球菌、沙门氏菌)。1967年，以水生植物为主体的表面流湿地在荷兰大量建成。20世纪90年代后期，丹麦、德国、英国等欧洲国家开始大量兴建潜流湿地[8]。1992年，中国“八五”科技攻关课题利用水生植物进行湖泊生态恢复，有效控制了东湖3个湖区的富营养化现象[9]；李文朝等[10]利用常绿型水生植物搭配组合，有效增强了实验水体对外来污水的缓冲能力；张萌等[11]在武汉东湖构建的复合生态位系统，不仅改善水体水质，而且还有效提升了东湖水体景观。

由于人工构建和配置的水生植物群落抗干扰能力和稳定性远不如自然状态下的水生态系统，因此如何合理构建水生植物群落，优化配置其群落结构，成为了利用水生植物进行水生态修复的关键。

1 水生植物群落构建的理论研究

1.1 水生植物群落构建相关理论

以生态演替为基础的恢复生态学理论对退化生态系统的恢复和重建具有积极的指导作用，其产生的自我设计与人为设计理论分别解释了退化生态系统在系统层次和个体或种群层次上的恢复过程[12]。自我设计理论在受损湿地植被恢复的研究中应用广泛，该理论认为，随着时间的推移，退化生态系统将根据环境条件合理地组织自己并最终改变其组分[13]。同样常用于受损湿地植被恢复的研究还有次生演替理论和入侵理论[14]。次生演替理论强调受损生态系统的生境条件对系统植被群落恢复的重要性，认为生境条件恢复至受损前的状态后，该系统的植被(乃至整个生物群落)便可以循序按照一定演替轨迹自动向前发展，直至恢复至受损前的水平[15]；入侵理论主要讨论外来种或者非湿地种对湿地植被的影响，该理论可用于描述目标种、非目标种以及外来种在受损湿地中的定居和扩散，入侵物种可影响湿地优势种的更替。

不同于受损湿地植被恢复，湖泊生态系统的修复中常用的理论有多稳态理论、营养盐浓度限值理论和生物操纵理论。多稳态理论是由欧洲湖泊家Scheffer[16]在20世纪80年代提出的，该理论将湖泊分为2种稳定状态即藻型浊水态和草型清水态，当外界干扰达到2种稳态之间的阈值时，可以相互转换。李文朝[17]通过一系列试验证明了太湖湖区利用多稳态理论指导湖泊修复的可行性。营养盐浓度限值理论在多稳态理论的基础上，提出营养盐浓度值是湖泊多稳态保持和转化的动力。最常用于实践操作的是生物操纵理论，目前生物操纵理论的研究分为经典和非经典2种实现方式，基本原理都是通过操纵湖泊中生物及其所处环境，改善湖泊生态系统，使藻类尤其是蓝藻类生物量下降。

生态学学者关于群落构建的研究主要集中在生态位理论和中性理论[18]。1910年Johnson首次提出生态位概念，1975年Diamond[19]基于生态位理论提出群落构建规则，近年来学者们构建了群落动态模型和生态位模型，一方面验证和补充了生态位理论，另一方面实现了基于生态位的群落构建预测。中性理论由Hubbell[20]提出，认为群落中相同营养等级的个体在生态位上等价，同时认为在群落结构中起决定性作用的因素是扩散限制。如今，生态位理论和中性理论逐渐走向整合，中性理论的合理部分对生态位理论的关键缺陷具有补充作用。

除此之外，在群落构建的过程中，还有基于生态学理论的集合规则、基于群落演替理论和群落系统理论的生存竞争与生态适宜性理论、食物链理论、基于功能性再生理论的游憩理论、园林美学理论等[21]，这说明水生植物群落构建理论研究相当丰富，水生植物群落构建的实践是有法可依有法可循的，然而关于水生植物群落构建的具体模型模式还在探索中。

1.2 水生植物群落对水体的修复机理

自1820年开始，国外植物学家便开始了利用水生植物修复水体的研究[11]。然而，中国利用水生植物修复受损水体的研究起步较晚，多用于富营养化水体的修复治理工程。首先，水生植物作为水生态系统的初级生产者，为其他水生生物提供饵料基础，确保水生态系统的完整性[22]。其次，水生植物通过物理作用(沉降、过滤和截留)、化学作用(同化、化感、络合、离子交换)和微生物降解作用(硝化和反硝化作用等)实现水质净化和水生态改善。物理作用表现为大型水生植物的植物体可降低风速，有利于悬浮物沉淀，还有利于增强底质稳定性，减少底泥再悬浮[23]。此外，枝叶与根系在水体中形成的天然过滤网也有利于截留悬浮颗粒物[24]。化学作用表现为大型水生植物通过根系直接吸收水中的氮磷等有机物，同化合成自身结构需要的蛋白质和核酸等物质；通过产生金属硫蛋白和植物络合素，与重金属结合成螯合物，降低重金属离子浓度[25]；通过释放化感物质降低藻类叶绿素a含量；通过破坏藻类光合作用抑制藻类生长控制水华。生物作用表现为通过根系分泌的促进嗜磷/氮细菌生长的物质，为微生物提供营养物质和栖息场所，加速微生物对营养物质的降解作用[26]；水生植物生长区域还会产生包括植物-微生物交互作用、环境-微生物交互作用、植物-微生物-环境交互作用在内的根际交互作用，加速微生物对氮、磷、有机重金属的去除作用[27]。水生植物的生长繁殖能够提高土壤持水性、改善土壤结构、减少水力侵蚀、改善河道底质条件。

2 水生植物群落构建的目标区域分析

倪晋仁等[29]研究表明，具有相同环境因子的河段具有相似的生态群落组成，不同环境因子的水域具有不同的生态需求。不同水域的地理条件、受损情况的差异性决定了其生态修复和治理目标对水生植物群落构建形式的需求也不尽相同。当前，遥感信息技术已经成为了水体分区分类的主要信息来源和分析手段。吴建寨等[30]等通过地理信息系统和遥感相关分析功能将永定河划分为自然段、近自然段、防洪段、绿化段、人工绿化带、自然绿化带6个河段，对永定河生态修复有重要的实践指导作用。然而地理信息系统分析手段因其定量化分析的特点无法对水域进行准确的边界划分[31]。因此，在水体生态功能分区时要结合实地调研情况，将自动分析与手动调整相结合以使分区结果更加合理。

通常情况下，进行水生植物群落构建和配置的水域被分为河湖水体内部和河湖滨水岸带两大功能区。河滨带和湖滨带都属于滨水带，是水生态系统的重要组成部分，同时也是水、陆生态系统之间的生态过渡带，对水、陆系统间的能量流动和物质交换起到重要的过滤和屏障作用。滨水岸带的定义可从位置、生态系统以及水文等多角度进行解释，河滨带和湖滨带的具体释义稍有不同。张学真等[32]认为河滨带是位于河流和陆地之间，受水陆共同影响，具有丰富生物资源，且能与周边环境进行物质和能量交换的独具水文特征的区域；王洪铸[33]将湖滨带定义为由水向带、岸线带和陆向带3部分组成的湖泊与陆地之间的过渡带。河流和湖泊由水体周边滨水带向水体中心处的区域称为河湖水体内部。具体划分情况见图1。

空间单元的细致划分有利于后续水生植物群落构建和配置时提供参考价值，降低工程成本。目前的空间单元划分还相对粗犷，因此，利用水生植物进行水生态修复时，对水体进行分区分类时建议参考国际河流分类体系对基本空间单元进行更为细致的划分，同时在选取分区指标时要综合考虑水生植物群落的生态功能。如针对退化滨水带，可划分为城市滨水带和非城市滨水带，对于受损程度较强的城市滨水带要以水质修复为主选取具有较强净水效果的水生植物群落构建形式，受损程度较轻的城市滨水带则以景观功能为主选取适宜生长且景观效果更佳的本土植物。

河道和湖泊滨水岸带同时具有稳定护岸、防洪消浪的功能，在进行水生植物群落构建和配置时，需要选用多种生活型的水生植物进行组合搭配，以满足其多种功能需求，常用的修复技术有人工湿地、滨水植被带、生态护坡与护岸。河道的主要功能是水系连通和行洪，湖泊的主要作用是涵养水源，因此，河道和湖泊水体的主要生态目标是水质目标和景观功能，常用的水生植物群落组合形式有生态浮床、人工浮岛、沉水植物群落等。

3 水生植物群落构建的关键环节

水生植物群落构建的关键环节是物种的选择与搭配，其优化路径是水域立体空间配置和不同季节的组合配置。李英杰等[34]研究认为水生植物群落构建与优化配置是根据水体客观现状条件和主观治理目标需求，以历史上曾存在的健康群落结构为参照，引入具有生态功能的物种，其最终目的是通过人为设计，配置多种、多层、高效、稳定的群落，从而建立稳定的、具有自我净化能力的水生态系统。

3.1 水生植物适宜物种的选择与搭配

水生植物适宜物种的选择与搭配对构建健康稳定的水生生态系统起着至关重要的作用。水生植物物种选择与搭配需要考虑多重因素，如受损水体现状和修复目标，拟定水生植物的形态特征、生长条件和生态功能，还要综合考虑不同水生植物群落组合的结构稳定、立体空间的景观搭配、以及不同水生植物对季节的适宜性等。为减少对当地生态系统健康和生物多样性带来不利影响，水生植物优先选择能够适应环境条件、满足环境功能需求、具有强抗干扰能力的本地种作为建群种[35]。慎重选择外来物种，对于引入的外来物种，应加强生态效应研究，并做好控制预案[36]。赵广琦等[37]提出应对水生植物外来物种进行生态安全评价，从物种多样性、生态系统稳定性、人类健康、社会经济等多方面评估外来物种对当地生态系统的影响。中国引进较多的水生植物是伊乐藻和凤眼莲，伊乐藻并未发现有重大生态安全问题，但是，原产南美的凤眼莲对我国的水资源及社会经济造成了严重的损害，目前，已经成为中国入侵机理研究的典型种[38]。水生植物物种选择还要考虑应用水体的水质特征，如对于富营养化严重的水体，陈燕平等[9]提出选择水生植物物种的时候要充分考虑水生植物对氮磷等营养盐的耐受性。李伟[13]认为在实际配置过程中，应重视水生植物是否有充足稳定的种源，以及是否易于引种。综合国内外常用于水体修复的水生植物主要分为挺水植物、浮水植物、沉水植物3种生活型，常用水生植物物种及特征见表1。

3.2 水域立体空间的水生植物配置

水生植物立体空间配置在生态学上是指在保证水生植物原位生态修复功能的前提下，通过立体空间的不同组合搭配，分化种群生态位，降低生态位重叠度，加强植物群落的自我更新能力，美化群落景观。水生植物立体空间配置应遵循由高到底，由近及远的原则，从水平和垂直2个尺度进行优化配置[39]。水域立体空间配置应遵循水生植物不同生活型的生长条件，垂直方向由上及下，水平方向由近岸至远岸，依次种植挺水植物-浮水植物-沉水植物。

水体修复效果受不同水生植物物种空间配置模式和组合比例双重因素的影响。韩潇源等[40]选取千屈菜、美人蕉、菖蒲和石菖蒲4种植物进行不同组合对比实验，研究结果显示只有千屈菜与石菖蒲的组合可以同时提高氨氮和总磷的去除率，其余几种组合只能提高总磷的净化效果。梅慧[41]选择石龙芮(Ranunculussceleratus)、喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)和菱角3种水生植物的不同比例两两联合进行藻类抑制作用实验，研究发现比例处于1∶9、9∶1或5∶5的组合对藻类的抑制效果最好。

表1 水体修复常用的水生植物种类及特征

水生植物的空间配置还要考虑水生植物的种植密度，因为水生植物种植密度影响种间竞争和景观效果。为合理确定种植密度，陈煜初等[42]建议水生植物空间配置需要综合考虑水生植物类型和植物分蘖特性，种植方式和底质等因素。通常情况下，植株高大且繁殖较快的植株种植密度不宜过大，植物体较小或繁殖速度较慢的水生植物在种间竞争时不具优势，应合理密植[43]。而种植方式为片植和块植时，一般需要满种。

3.3 不同季节水生植物的组合配置

水生植物生长受季节影响十分显著。因此，在植物配置时应充分考虑不同季节水生植物生长情况，保证周年连续性。李双双等[44]对东湖进行调查时发现，春季随着温度逐渐升高，冬季的绝对优势种菹草的生物量在不同调查点位发生不同程度的下降，而冬季未显现的穗花狐尾藻和荇菜的生物量显著增加。李文朝等[10]在无锡五里湖种植了3类不同生活型的水生植物，夏季受高温影响，沉水植物生长情况较差。谭淑妃等[45]也认为水生植物的生长受季节影响较大，并且秋冬季节对水质的净化效果明显下降。为了保证水生植物群落较强的修复生态环境功能和周年连续性，冯勇[46]建议水生植物的选择要使生长期和净化功能的季节交替互补，冬季可选择耐寒的香蒲、睡莲、伊乐藻和菹草，夏季可选择芦苇、水葱、凤眼莲、金鱼藻等。杨红军等[35]认为在水生态恢复工作的研究中应加强对水生植物季节演替规律的研究。

水生植物的种植季节应注重不同水生植物生活习性，从而保证种植的存活率。耐寒性较差的水生植物(如旱伞草、花叶水葱、水生美人蕉等)必须在生长期种植以免受冻害致死，耐寒性较好的水生植物(如千屈菜、耐寒睡莲、黄菖蒲)亦可在休眠期种植。沉水植物一般选在5—8月种植，挺水植物如芦苇因其生长初期幼苗的木质化程度较低而容易受伤，因此，一般选在7月以后栽种。

此外，在构建水生植物系统的时候，应考虑水生植物种植的先后顺序，强化先锋物种的选择。刘杰等[36]提出，在群落构建初期，为适应生境环境应选择具有较大生态耐受范围及较宽生态位的先锋植物，如凤眼莲、水浮莲、满江红等。随着群落的逐渐形成，可结合气候、水文条件等因素配置不同生活型植物，以填补空白生态位，丰富水生植物物种多样性，优化群落结构，后期需要根据植物种植情况和净化能力，搭配多年生和1 a生的物种，对其空间结构进行优化，以维持生态系统的稳定性。

4 结论与建议

利用水生植物群落修复受损水体的理论研究和工程实践被广泛应用于中国河湖治理中，且取得了一定的阶段性成果。不同的水生植物群落配置模式对水体的修复能力迥异，在今后对于水生植物群落的研究，应注重对其配置模式研究，并持续开展以下两方面的研究和跟踪监测，以期找到合适的配置方法优化其对水质提升和生态系统修复的改善效果。

a) 对现状水生植物群落开展效果评价和跟踪监测。构建水生植物群落进行水生态修复的最终目标是要得到一个健康的、具有自我维持能力的水生生态系统。目前国内外正在进行和已经进行的生态修复工程有很多，然而生态系统是否成功恢复一直没有一个统一的判定标准。目前较为广泛接受的是Costanza[47]从系统可持续性角度提出的活力、组织和恢复力3个指标进行判断的生态系统健康状况评价。未来水生植物群落配置的效果评价应立足于其构建原理，基于修复生态学等基本理论，评价其是否满足目标生态系统的完整性、长期性和功能性要求。除此之外，要对人工重建和配置的水生植物群落进行跟踪监测，一方面观察其结构、功能与设计目标的差距。另一方面应用同位素等技术追踪根系分泌物的作用机理，对比工程设计、实验室和实际工程之间的差异，分析原因，改进水生植物群落的构建方法，优化其配置模式，力争修复效果最大化。

b) 加强对水生植物系统的运行维护管理，确保构建的群落系统持续稳定运行。水生植物群落的形成并非一夕一朝，在水生植物构建配置完成后，为了使群落趋于稳定，需要对水生植物群落的周边环境包括河湖物理环境、水文环境、生物环境进行控制和管理。主要包括控制外源污染、水位变动幅度和频率、水生生物数量以及人类干扰强度，以免超出水生植物群落的环境承载力，破坏群落的结构和功能。应选择以优化预防为主的水生植物管理模式，包括设定管理目标和范围，制定具有针对性的管理措施，及时调整群落结构，维护群落功能。