蒿类荒漠草地土壤种子库特征及其萌发植物多样性对降水增加的响应

田梦，孙宗玖,2,3*，李莹，李培英,2,3，谢开云,2,3

(1.新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.西部干旱荒漠区草地资源与生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052;3.新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052)

全球气候变暖影响着大气环流，从而改变降水时空分布。施雅风[1]指出，1987年起西北地区西部主要是新疆地区的气候出现由暖干向暖湿方向发展，而西北地区东部则向变干方向发展。与1961-1986年相比，1987-2000年新疆北疆年降水量平均增加近36.00 mm，偏多了21.70%，而天山山区增加了近39.90 mm，偏多了12.10%[2]。降水变化必然会对草地生态系统结构和功能产生不可忽视的影响。土壤种子库是存在于一定面积的土壤表面及以下土层中有活力、休眠及未休眠种子的总和[3]，在种群个体繁殖、扩展更新以及种群遭破坏后的恢复和物种抵抗不良环境过程中发挥着重要作用[4-5]。有关土壤种子库的研究内容主要集中在种子库的种类组成、密度大小、时空分布格局、动态及其与地上植被关系、影响因素以及作用功能等[6-9]，有关降水变化对草地土壤可萌发种子库的影响研究较少，因此，研究草地土壤种子库萌发特征对降水变化的适应对策，对预测未来草地的演替趋势及应对气候变化产生的影响具有重要意义。

新疆地处干旱区，生态环境脆弱，且拥有2.69×107hm2荒漠草地，其中蒿类荒漠草地3.78×106hm2[10]。由于自然和人为干扰因素的影响，导致新疆90%以上的草地出现退化，伊犁绢蒿荒漠草地退化尤为突出[11]，严重影响了新疆草地-绿洲复合体的生态安全，亟待恢复治理。研究表明，土壤种子库的激活在植被干扰后的恢复、管理和重建中起着关键作用。在全球气候变化情景下，尽管巴德木其其格等[12]探讨了增水对新疆荒漠草地土壤种子库萌发的影响，但其增水持续周期相对较短(4个月)，同时萌发所用土壤种子库样品为混合样，未考虑其分布的空间异质性，因此有关降水增加对蒿类荒漠草地土壤种子库种子萌发的影响还需进一步探讨与验证。基于以上认识，本研究以伊犁绢蒿荒漠草地为对象，研究了暖季降水增加、土壤种子库空间分布对其可萌发土壤种子库物种组成、萌发密度、植物多样性及其群落相似性的总体影响，揭示土壤可萌发种子库数量及其物种多样性对降水增加的响应规律，以期为未来气候变化情境下蒿类荒漠草地的修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地位于天山北坡中段昌吉市阿什里哈萨克乡阿苇滩山前洪积冲积扇(N 43°50′，E 87°03′，海拔818 m)。该区域具有中亚荒漠气候的一般特征，年均温6.5 ℃，年均降水量180～190 mm；土壤为灰漠土，厚度在1 m以上。伊犁绢蒿(Seriphidiumtransiliense)为建群种，分布有弯果胡卢巴(Trigonellaammophilus)、荒漠蒲公英(Taraxacummonochlamydeum)、伊犁郁金香(Tulipailiensis)、毛梗顶冰花(Gageaalbertii)等短生、类短生植物及角果藜(Ceratocarpusarenarius)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)、刺果鹤虱(Lappulaspinocarpa)、四齿芥(Tetracmequadricornis)、猪毛菜(Salsolacollina)等一年生植物，生产上常做春秋牧场使用。每年分别在4月中下旬至6月中下旬、9月上中旬至10月中下旬进行放牧利用，草地整体处于中度退化状态。

表1 样地植物群落基本特征

伊犁绢蒿:S.transiliense; 叉毛蓬:P.sibirica; 角果藜:C.arenarius; 串珠老罐草:Geraniumtransversale; 伊犁郁金香:T.iliensis; 野葱:Alliumchrysanthum; 四齿芥:T.quadricornis; 刺果鹤虱:L.spinocarpa; 木地肤:Kochiaprostrate; 角果毛茛:Ceratocephalutestculstus; 灰藜:Chenopodiumglaucum; 弯果胡卢巴:T.ammophilus; 庭荠:Alyssumdesertorum; 荒漠蒲公英:T.monochlamydeum; 毛梗顶冰花:G.albertii; 滨藜:Atriplexpatens; 涩芥:Malcolmiaafricana; 小画眉草:Eragrostisminor; 蝎尾菊:Koelpinialinearis.

1.2 野外采样及种子库土样处理

2017年10月，在研究区内选择3处(A、B、C)具有典型代表性的样地(图1及表1)，样地间距离至少100 m以上，采用样线法在每处样地随机布设3条长50 m的样线，间距6 m。样线上每隔5 m设一个取样点，用挖块法按0～5 cm、5～10 cm采集土样，面积为10 cm×20 cm，分别装入土袋，共计198个样品，带回室内。对采集的土样进行处理，剔除土样中的植物根系及凋落物等，称重获得A、B、C样地0～5 cm土层平均鲜土重依次为2.7、2.6、2.7 kg，5～10 cm土层平均鲜土重依次为2.9、2.7、2.8 kg，然后将同一样地同一层土样混匀，待用。

1.3 土壤种子库萌发样品的准备

为了尽量与野外土壤中贮藏的种子数量以及土层深度保持一致，根据测定单位体积的土样重，称量土样，均匀平铺在直径为20 cm的PVC管内，土样厚度5 cm，其上离管口8 cm，其下填满无种子的原生境50 cm以下的土壤，分装后置于室外，留作翌年试验。

1.4 试验设计

2018年4月1日-10月31日进行人工模拟增水试验。以天山北坡中段乌鲁木齐23年的旬均降水量(表2)为对照，每个样地设置6个增水处理，即对照(CK)、降水量增加5% (W5)、降水量增加10% (W10)、降水量增加15%(W15)、降水量增加20% (W20)、降水量增加25% (W25)，每样地每处理重复4次。每月1日、11日、21日根据旬均降水量(表2)及降水增加幅度计算各处理旬浇水量进行灌水。试验开始后，利用牙签逐日定时标记土壤种子库萌发的幼苗，分种进行萌发数量的记录，对于不能辨别的幼苗，先进行编号，待能鉴别出植物种时，再将萌发数量依次归入对应植物种中。每次自然降水前用塑料布遮盖以便排除外界环境干扰，降水后应立即撤除。

1.5 数据处理与分析

土壤种子库种子萌发密度(粒·m-2)=PVC管萌发种子数量×31.85

利用SPSS 20.0中的Two-way ANOVA分析了降水增加、样地对伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库萌发的总体影响，利用One-way ANOVA分析降水增加对土壤种子库萌发数量、多样性指数影响，用Duncan法进行处理间多重比较。利用Excel 2010及Origin 8.0进行图表制作，结果以“均值±标准差”表示。

群落多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数、Patrick丰富度指数和Pielou均匀度指数[13]计算。

Patrick丰富度指数Pa=SShannon-Wiener多样性指数H=-∑PilnPiPielou均匀度指数E=H/lnS

式中:S为样方物种数；Pi为第i个物种萌发密度占土壤种子库总萌发密度的比例。

群落相似性采用Sorensen(SC)指数进行计算。

SC=2W/(A+B)

式中:W为群落A、B共有物种数目；A、B分别为群落A、B对应的物种数。

图1 试验区位置及采样点示意图

2 结果与分析

2.1 降水增加与样地对土壤种子库种子萌发的总体影响

双因素方差分析表明(表3)，降水处理对伊犁绢蒿荒漠草地0～10 cm土层土壤种子库的种子萌发密度、Shannon-Wiener指数、Patrick指数均具有显著的影响(P<0.05)，但对Pielou指数影响不显著；样地空间分布对0～10 cm土壤种子库种子萌发密度、Shannon-Wiener指数、Patrick指数影响显著(P<0.05)，而对Pielou指数的影响因土层不同而不同；降水量与样地对土壤种子库种子萌发密度及0～5 cm土层的Shannon-Wiener指数、Patrick指数有显著交互作用(P<0.05)。从样地空间分布看(表4)，0～5 cm土层样地A和B土壤种子库种子萌发密度、Shannon-Wiener指数、Patrick指数、Pielou指数均显著高于样地C(P<0.05)，而5～10 cm土层样地A种子萌发密度、Shannon-Wiener指数、Patrick指数显著高于B和C样地，而Pielou指数差异不显著。

表2 1991-2013 年4-10月(23年)旬均降水量及不同处理每次浇水量

表3 降水与样地对土壤种子库种子萌发的总体影响

表4 空间分布对土壤种子库萌发特征的影响

注：同行不同小写字母间差异达到显著水平(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters in the same row mean the significant differences (P<0.05).

2.2 降水增加对可萌发土壤种子库总体数量的影响

从土壤种子库萌发总量看(图2A)，0～5 cm土层萌发量高于5～10 cm土层，且随降水量增加，0～5 cm、5～10 cm土层土壤种子库萌发密度基本呈增加趋势，均在W20处理下最高，分别为615.8、151.3粒·m-2，且0～10 cm土层W20和W25处理显著高于CK及其他降水增加处理(P<0.05)。总体看，0～5 cm、5～10 cm土壤平均可萌发种子数依次为445.9(355.7～615.8粒·m-2)、111.9粒·m-2(95.6～151.3粒·m-2)。

生活型方面(图2B,C)，0～10 cm土层半灌木、一年生草本类及多年生草本类萌发密度随降水幅度增加呈增加趋势。0～5 cm土壤种子库(图2B)，W25处理下半灌木萌发数量最高，为220.3粒·m-2，显著高于W15(P<0.05)，但CK、W5、W10、W15、W20间差异不显著；多年生草本萌发数量高于半灌木，W20最高，为323.8粒·m-2，显著高于CK、W5、W10、W15(P<0.05)；一年生草本萌发数量相对较低，W20萌发最高，为98.2粒·m-2，显著高于CK、W5、W15(P<0.05)。5～10 cm土壤种子库(图2C)，半灌木萌发数量相对较多，且随降水增加呈上升趋势，W25萌发最多，为84.9粒·m-2，显著高于CK、W5、W10、W15(P<0.05)；一年生草本萌发数要高于多年生草本，W20萌发数显著高于CK(P<0.05)，与W5、W10、W15、W25差异不显著(P>0.05)；多年生草本萌发数量相对较低，W20最高，为34.5粒·m-2，显著高于CK(P<0.05)。总体看，降水增加有利于土壤种子库中半灌木种子的萌发。

从萌发幼苗子叶数看(图2D,E)，0～10 cm土层土壤种子库可萌发种子数多为双子叶植物，双子叶植物萌发数量随降水增加呈增加趋势，W20处理下萌发数量最高，但CK、W5、W10、W15间差异不显著。单子叶植物种类所占比例较少，且各降水增加处理间差异不显著。

图2 降水增加对新疆蒿类荒漠草地土壤种子库种子萌发的影响

2.3 降水增加对土壤种子库可萌发物种的影响

伊犁绢蒿荒漠0～5 cm土层土壤种子库中可萌发物种数(21种)高于5～10 cm土层(13种)，且萌发物种种类存在差异(表5)。对0～5 cm土层而言，从生活型上看，21种植物可分为半灌木(2种)、多年生草本类(7种)及一年生草本类(12种)，依次占据萌发物种总数的9.5%、33.3%、57.1%。伊犁绢蒿荒漠可萌发土壤种子库的物种数随降水幅度增加基本呈增加趋势，且低降水增加处理(≤15%)萌发物种数为7～11种，而高降水增加处理(≥20%)下为14～18种，且降水增加幅度超过20%会对物种的萌发起到一定的抑制作用。无论降水增加与否，土壤种子库均有毛梗顶冰花、伊犁绢蒿、串珠老鹳草、弯果胡卢巴、木地肤出现，紫草、刺果鹤虱、叉毛蓬、假狼紫草仅在降水增加大于20%才能萌发，而车前、反枝苋、伊犁郁金香则出现在25%降水增加条件下。对5～10 cm土层而言，萌发的13种植物中，一年生草本类、多年生草本类、半灌木依次为8种、3种、2种，依次占其萌发物种总数的61.5%、23.1%、15.4%，且无论降水增加与否，土壤种子库均有伊犁绢蒿、毛梗顶冰花、木地肤出现，而伊犁郁金香、涩芥仅在降水增加幅度大于20%下萌发，而反枝苋则出现在降水增加25%处理。

土壤种子库可萌发物种不同，其萌发数量对降水增加响应并不一致(表5)。0～5 cm、5～10 cm土层伊犁绢蒿均在W25处理下萌发数最高，依次为196.4、39.8粒·m-2，仅0～5 cm土层W25显著高于W15(P<0.05)，但与CK、W5、W10、W20差异不显著；0～5 cm、5～10 cm土层木地肤萌发数量呈增加趋势，W25最高，依次为23.9、45.1粒·m-2，且0～5 cm土层仅W25显著高于CK，而5～10 cm土层萌发数量高于0～5 cm土层，且W20、W25显著高于CK和W5。0～5 cm土层毛梗顶冰花萌发数量呈先降后增趋势，W10最低，为82.3粒·m-2，显著低于W20，而5～10 cm土层呈先增后降趋势，W10最高，为26.6粒·m-2，且W5、W10、W15、W20、W25间差异不显著。0～5 cm、5～10 cm土层弯果胡卢巴萌发数随降水增加呈先增后降，且均在W10最高，依次为45.1、15.9粒·m-2，仅0～5 cm土层W10显著高于W5。0～5 cm、5～10 cm土层串珠老鹳草随降水增加基本呈上升趋势，W20最高，依次为140.6、10.6粒·m-2，且0～5 cm土层中W20显著高于CK、W5。0～5 cm、5～10 cm土层滨藜、0～5 cm土层灰藜、5～10 cm土层涩芥、假狼紫草均在W20萌发量最高，依次为10.6、5.3、18.6、5.3、15.9粒·m-2；角果毛茛、紫草、车前、叉毛蓬、蒲公英、四齿芥、猪毛菜、刺果鹤虱均仅在0～5 cm土层中萌发，且四齿芥、猪毛菜的萌发出现在降水增加15%以上；5～10 cm土层中伊犁郁金香、狗尾草、假狼紫草萌发数量均高于0～5 cm土层，且0～5 cm土层假狼紫草仅在W20处可萌发，伊犁郁金香仅在W25处理下可萌发。0～10 cm土层中反枝苋仅在W25处可萌发。

表5 降水增加对新疆蒿类荒漠草地可萌发土壤种子库植物种类及萌发数量的影响

注: - 表示不存在，√ 表示存在。同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: - means it doesn’t exit, √ means it exit. Different lowercase letters in the same line indicate significant differences (P<0.05).

2.4 降水增加对土壤可萌发种子库物种多样性的影响

图3 降水增加对新疆蒿类荒漠草地土壤可萌发种子库植物多样性的影响

随降水增加，0～5 cm、5～10 cm土层可萌发种子库的Shannon-Wiener指数总体上呈增加趋势，均在W20达到最高，依次为1.50、1.24，且0～5 cm土层W20显著高于CK、W5及W15处理(P<0.05)，W25显著高于CK(P<0.05)，而5～10 cm土层W20、W25均显著高于CK和W15(P<0.05)(图3A)。0～5 cm、5～10 cm土层土壤可萌发种子库Pielou指数依次为0.80～0.87、0.59～0.88，且各降水处理间差异不显著(图3B)。随降水增加，0～5 cm、5～10 cm土层土壤可萌发种子库Patrick指数呈现总体增加趋势，W20最高，依次为6.25、3.75，是CK的1.61和2.01倍(P<0.05)，且0～5 cm土层W20显著高于CK、W5、W10、W15(P<0.05)，但CK、W5、W10、W15间差异不显著，5～10 cm土层W20、W25均显著高于CK(P<0.05)(图3C)。

2.5 可萌发土壤种子库与地上植被相似性分析

0～5 cm土层不同降水增加处理下可萌发土壤种子库与地上现存植被的Sorensen相似性指数为0.54～0.70，且随降水增加总体上呈先增后降低趋势，而5～10 cm土层为0.37～0.58，变化规律不明显(表6)。W20处理下土壤可萌发种子库与地上现存植被的相似性最高，且降水增加≥20%处理大于降水增加≤15%处理。从表6也看出，各增水处理间0～5 cm土层土壤可萌发种子库的相似性表现为降水处理越接近其群落相似性就越大。

表6 降水增加下土壤可萌发种子库与地上植被的相似性分析

3 讨论

在干旱半干旱荒漠区土壤种子库种子萌发及其幼苗存活受多种环境因子影响，其中降水是制约种子萌发的重要因素，且降水的多少直接影响其种子萌发种类及数量，进而影响其幼苗的生长及生存能力[14-15]。本研究表明，随降水量增加，伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库中的半灌木、双子叶植物、多年生草本、一年生草本的萌发数量总体呈增加趋势，且降水增加≥20%处理下的物种数和萌发总密度明显高于降水增加≤15%处理(表5、图2A)，这与巴德木其其格等[12]的研究结果相吻合。也与野外实际观察结果春季雪水融化后土壤水分充足，温度适宜下伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子萌发的种类及数量相对较多，而至后期土壤水分不足，萌发的幼苗大量死亡，同时新补充的幼苗相对较少，甚至停止相吻合。黄文达等[16]指出，植物种类不同，其萌发对水分的需求也存在差异。如4.90%土壤含水量下油蒿(Artemisiaordosica)种子萌发率最高[17]，而白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)最适萌发土壤含水量为17.40%[18]。在本研究设计的降水范围内，储藏在伊犁绢蒿荒漠草地土壤的伊犁绢蒿、木地肤、毛梗顶冰花种子均能萌发，且降水增加显著提高其萌发数量，弯果胡卢巴则随降水量增加呈先增后降趋势。而0～5 cm土层中四齿芥、猪毛菜在降水量增加至15%时开始萌发；降水增加达到20%时紫草、叉毛蓬、刺果鹤虱、假狼紫草开始萌发；降水增加幅度达到25%时，车前、反枝苋、伊犁郁金香开始萌发。这可能与种子形态和生理上的差异导致其对水分吸收及响应速度的不同所致；也可能与打破埋藏于土壤中种子的休眠性需要达到一定的土壤含水量有关。从土壤种子库萌发数量看，0～10 cm土层伊犁绢蒿荒漠土壤可萌发种子数量平均为557.8粒·m-2，远高于同一地点上巴德木其其格等[12]的研究结果0～10 cm土层可萌发种子数量平均为274.9粒·m-2，这可能是因为：1)土壤种子库的取样时间差异导致种子库中所含种子数量存在差异。本研究取样时间为10月，而巴德木其其格试验取样时间为3月；2)土壤种子库萌发持续时间存在差异，土壤种子库萌发均开始与4月，但本研究萌发持续时间为7个月，而巴德木其其格等[12]的试验则为4个月，缺少秋季土壤种子库种子萌发数量的统计。

植物多样性在保持草地群落稳定性中发挥着重要作用[19]，是对群落内植物分布均匀程度和数量的一种度量，是各个物种对资源的利用能力及对生态环境适应能力的体现[20]。李文娇等[19]研究表明，增水提高了植物群落物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou指数；辛智鸣等[21]也指出，白刺(Nitrariatangutorum)与沙蒿(Artemisiadesertorum)群落的物种数、丰富度指数、均匀度指数、多样性指数与降水量呈正相关关系；而闫宝龙等[22]指出，降水增加不能引起植物多样性升高，但减少降水会降低植物群落的物种多样性。本研究表明，随降水增加，伊犁绢蒿荒漠草地可萌发种子库Shannon-Wiener多样性、Pielou均匀度、Patrick丰富度指数均总体呈增加趋势，且W20、W25的Shannon-Wiener多样性、Patrick丰富度指数均显著高于对照，但在Pielou均匀度指数上各处理间差异不显著，这与前人的研究结果相吻合[19,21]，但与闫宝龙等[22]的研究结果存在一定差异。这可能是由于本试验设计的模拟降水增加幅度不超过25%，与荒漠区植物种的生活习性所契合，而闫宝龙等[22]的研究模拟的增水幅度达到51%，可能超出了其有效范围所致。同时需要指出的是，与对照比，降水增加小于15%时伊犁绢蒿荒漠可萌发土壤种子库Shannon-Wiener多样性、Patrick丰富度指数变化不显著，直至降水增加达到20%时才呈现显著增加，说明降水增加只有积累到一定程度时才能引起植物群落多样性的明显改变，但降水增加25%处理较降水增加20%处理出现降低趋势，且差异不显著，植物多样性是否会随降水的增加继续持续增加，是否存在适宜降水阈值范围还有待于研究。总体看，本试验设计降水范围内，增加降水有利于伊犁绢蒿荒漠草地可萌发土壤种子库植物多样性及其群落稳定性的增加。

目前，有关土壤种子库和地上植被间的相似性还未达成共识。如Amiaud等[23]研究表明，在植被演替过程中土壤种子库密度减少，且消失物种在地上植被中很少发现，导致法国湿地土壤种子库与地上植被间的相关性很小。刘琳等[24]指出冀北山地未封禁区、封禁区和自然保护区种子库与地上植被间的相似性为0.24～0.33，且随生境条件的转好，其相似性指数增高。Thompson等[25]指出草地土壤种子库与地上植被组成相似性低的报道多发生在多年生植物占优势的草地，而相似性高多出现一年生植物占优势的草地，如草地演替的早期阶段或地中海草原[26]。本研究表明，对照条件下伊犁绢蒿荒漠草地0～5 cm、5～10 cm土壤可萌发种子库与地上植被间的Sorensen相似性指数依次为0.54、0.48，表现出较高的相似性，可能与试验区内短命、类短命植物相对较多相关。同时随降水增加0～5 cm土壤可萌发种子库与地上植被间相似性指数总体上呈先增加后降低趋势，而5～10 cm土层则变化规律不显著。总体看降水增加情景下，提高了可萌发土壤种子库与地上现存植被的相似程度，利于退化草地的恢复。

徐海量等[27]和董鹏等[28]指出，一些样点的种子数量大且聚集分布，而另外一些样点的种子数量很少甚至没有。本研究结果也发现，取样位点、降水量与样地位点的交互作用均对伊犁绢蒿荒漠草地可萌发土壤种子库种子萌发数量及其植物多样性产生明显的影响，可能与取样点所处局部环境条件、植物分布的空间异质性等相关。但总体看，取样位点不能改变伊犁绢蒿荒漠草地可萌发土壤种子库种子萌发对降水增加的响应趋势。

4 结论

伊犁绢蒿荒漠草地0～10 cm土壤种子库萌发物种数及其萌发总密度随降水量增加呈增加趋势，且W20、W25下萌发总密度显著高于其他处理(P<0.05)。伊犁绢蒿荒漠草地0～10 cm土层均有伊犁绢蒿、木地肤、毛梗顶冰花的萌发，且降水增加显著促进伊犁绢蒿、木地肤、串珠老鹳草、毛梗顶冰花的萌发。

降水增加促进伊犁绢蒿土壤可萌发种子库Shannon-Wiener指数、Pielou指数、Patrick指数的增加，且其0～5 cm土层可萌发种子库与地上植被相似性随降水增加总体呈先增后降趋势。

降水增加促进了伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库可萌发植物种数、种子萌发总密度、植物多样性指数的增加，且具明显的空间异质性，受空间取样位置及降水的交互影响。