饲料利用率的深层次解读

刘正旭 唐彩琰

摘  要：猪和肉鸡产业是欧洲经济的重要组成部分，持续优化饲料利用率是实现产业可持续发展的重要环节。ECO-FCE项目就是基于这个目的建立起来的。

关键词：饲料利用率;肠道健康;酶制剂;育种

中图分类号：S816 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2019）11-0006-03

规模化动物养殖体系在满足持续增长的人口营养需求方面起着关键作用，我们需要确保动物养殖体系的可持续发展。这意味着要保证动物养殖者有合理的投资收益率，同时确保环保友好及动物福利达标。由于能源与饲料价格的升高，以及消费者对低价格产品的期待，养殖者的投资收益率遭受持续挑战。

ECO-FCE，即欧盟提出的FP7项目（2013-2017年），该项目运用“生物组学”技术和新型系统生物学技术加深对猪和肉鸡饲料利用率生物机制的理解。本项目还致力于运用营养和遗传学方法改善饲料利用率和生态足迹。项目团队汇集了18个相关的合作组织，涉及单胃营养、遗传育种、（宏观）基因组学、统计建模、产品质量、动物生产以及动物健康与福利等专业领域。本项目的一大主要优势在于它在充分理解现代化养殖生产状况的基础上，结合了当前最前沿的科学技术，这点可以通过深度参与项目的行业合作方体现出来。本文综述了ECO-FCE项目在关键领域的一些新发现。

1  生命早期的影响

运用卵内接种技术移植有益菌，可以改善孵化后雏鸡的肠道稳定和免疫机能。参与ECO-FCE项目的波兰科学家测试了两种新型合生素（symbiotic）的效果：S1（唾液乳杆菌IBB3154+低聚半乳糖）和S2（植物乳杆菌+棉子糖家族寡糖）。结果表明，这两种合生素对肉鸡生产性能的影响很小，但在卵内分别使用S1和S2处理，改善了42日龄鸡肠道的微生物区系。十二指肠和空肠形态发生显著变化，这两个肠段是鸡营养吸收的主要场所，因此在整个肠道中至关重要。S1主要激活了免疫相关通路，而S2则激活了代谢通路。使用合生素还影响了胰腺的酶活性以及肠道内容物中酶的含量。总体而言，本研究表明卵内接种合生素可以作为改善动物健康和生产性能的潜在手段。爱尔兰研究人员在猪上做了类似研究，他们从具有高饲料利用率的育肥猪上获取粪便提取物，并将其接种到繁殖母猪与仔猪。但最终结果未能表明该方法可改善猪的生产性能和饲料利用率。

有关生命早期干预的其他研究表明，调整磷摄入量（即降低幼龄期饲料中的磷含量）可以有效提高肉鸡磷利用率。在仔猪方面，研究人员用L-精氨酸和L-肉毒碱补饲低初生重仔猪，未发现有益作用。有趣的是，该研究表明在病猪栏对弱仔猪进行专门的人工护理可以有效改善其存活率。

2  饲料原料和添加剂

ECO-FCE项目中的“体外回肠消化模型”技术可用于筛选不同饲料原料的外源酶制剂及添加剂。该技术对超过200种的原料与酶制剂组合进行了检测，原料包括了主要谷物（小麦、大麦和玉米）和蛋白原料（大豆、菜籽粕、豌豆及带有溶解物的糟类谷物）。研究发现不同组合的酶制剂的活性有很大差异，β-葡聚糖酶和木聚糖酶在完整谷物中的反应效率要高于其在谷物副产物中的，说明处理后谷物副产物中的碳水化合物的消化需要不同的酶活力。另外，豆粕和豌豆中的半乳糖苷酶活性要高于菜籽粕和葵仁粕。进一步的发酵试验确认，低消化率原料的发酵程度更高、产气量更大。

在此基础上，ECO-FCE项目在饲喂试验中评估了酶制剂在限制能量和蛋白水平的日粮中的效果。不过，试验结果差异较大。α-半乳糖苷酶和木聚糖酶应用于豆粕型日粮取得了成功，但是在不含大豆、含较多菜籽粕和较多带有溶解物糟类谷物的猪饲料（木聚糖酶/β-葡聚糖酶和蛋白酶）和鸡饲料（植酸酶和蛋白酶）中应用酶制剂的效果不好。总之，体内和体外试验都表明，酶制剂的使用要针对饲料原料有的放矢。该研究的另一个重要發现是，用高水平的菜籽粕和带有溶解物的糟类谷物替代豆粕对猪或鸡的生产性能没有负面作用。

3  驱动差异的肠道相关因素

ECO-FCE项目的一个重要目标是鉴定影响动物饲料利用率高低的通用性肠道相关因素。当然，我们认识到这与环境密不可分。对于猪，奥地利、爱尔兰等国的多家研究机构使用常见的终端父系品种进行了研究。针对不同地域的具有不同饲料利用率（以剩余饲料采食量[（Residual Feed Intake，RFI）度量]的猪群，上述研究机构对它们的肠道结构与微生物组成进行了评估。结果发现，猪群肠道微生物区系的丰度和多样性受地域影响，但与剩余采食量无关。在欧洲同一个地域，不同RFI猪群的粪便、回肠和盲肠的微生物组成有一定差异，主要是相对丰度较低的微生物群体有差异。尽管不同地域使用的技术和动物品种相同，但是几乎没有发现RFI相关的差异。因此，鉴定与饲料利用率有关的、各种环境通用的、可靠的肠道微生物标记非常困难。不过，目前的研究确实发现了一些欧盟内通用的微生物类群（脱铁杆菌门的Mucispirillum属，广古菌门的黏胶球形菌和甲烷短杆菌，RF16科，瘤胃球菌科和蓝藻细菌），研究这些微生物对饲料利用率的贡献程度和功能，未来可能会非常有价值。奥地利的科学家应用Ussing显微技术细致研究了不同剩余饲料采食量猪群的肠道功能。他们发现，增加低剩余饲料采食量猪群的空肠黏膜通透性，可能有利于养分的消化利用。此外，空肠中与微生物-宿主互作相关的基因表达也有显著差异，表明空肠中微生物刺激原的差异可能也造成了育肥猪剩余采食量的差异。

奥地利科学家在鸡上做了类似的试验。结果显示，该地域的鸡群可以清晰地建立起与RFI相关的肠道菌群特征以及预测的代谢功能特征。但是，地域本身也有影响，因此难以细致地鉴定与RFI相关的特定肠道菌群以及特定代谢功能。总之，尽管不同地域的鸡群有类似的剩余采食量，但是地域本身会影响RFI相关的回肠、盲肠和粪便的菌群组成。尽管有这些差异，我们仍然可以得出如下结论：肠道微生物区系对鸡的剩余采食量有影响。关于鸡群的肠道结构，营养首次通过的能量需求的不同，肠道通透性的增加以及空肠黏膜免疫激活状况的不同，均与RFI差异有关。

4  进一步整体分析

上述研究还利用整体转录组学分析技术对猪群和鸡群的肠道组织进行了深入挖掘。在针对不同剩余采食量选育的肉鸡中，在十二指肠、空肠和回肠分别发现了172个、120个和81个差异表达基因。肝脏、腿肌和胸肌中，则分别发现了159个、186个和54个差异表达基因。因此，转录组学分析表明不同RFI鸡群与饲料利用率相关的大多数组织/器官的基因表达有不同特征。但是，这些差异化基因也与诸多繁杂的生物反应过程相关。例如，肠道样品的基因通路分析表明，这些基因与生长、免疫功能、葡萄糖利用、转运以及脂质代谢有关。在代谢及后续反应组织水平，转录组学分析表明剩余采食量与脂质代谢相关基因有关联，确认了已知的饲料利用率与肌肉-脂肪比例之间的表型关联。不同RFI猪群中的微阵列芯片转录组学分析表明，肝脏中差异化表达基因最多（803个），其次是空肠（86个）、下丘脑（78个）和十二指肠（62个）。

总之，研究结果表明与饲料利用率有关的差异基因在不同层次的组织中有不同的情况，下丘脑较小的转录组学差异被依次级联放大，最终在代谢组织如肝脏中造成巨大的基因表达差异。此外，结果证明小肠作为肠道屏障，具有特异性的消化吸收作用。

5  基因模型

ECO-FCE项目的科学家还致力于研究不同模型，以设计更好的猪（鸡）育种策略。首先，研究人员用贝叶斯方法對饲料转化率（Feed Conversion Ratio，FCR）和RFI这两个关键的饲料利用率指标进行了比较。研究者建立了RFI表型和基因型的贝叶斯估计育种值，FCR的贝叶斯估计育种值，作为针对RFI或FCR选育的直接和相关反应的贝叶斯预测值。结果表明，针对FCR的选育导致了对生产性状的不均衡选育。遗传层面定义的剩余采食量则允许：1）均衡选育独立于生产性能之外的采食量指标;2）整体育种程序中，更轻松和更好的其他性状指标权重实现。研究的结论是，通过联合选育遗传层面定义的剩余采食量和生产性能指标，可以最好地实现饲料利用率改善。

第二个遗传模型研究检验了综合型基因组模型选育的运用状况。研究表明，该基因组特征模型包含了足够多的因变量，至少能解释10%的基因组差异，且非因变量标记的稀释干扰程度达到最低。整体而言，以ECO-FCE项目所得大数据为基础的基因组特征模型（GFBLUP）比标准的GBLUP模型有更强的预测能力。

原题名：Advancing the understanding of feed efficiency（英文）

原作者：Elizabeth Magowan博士（北爱尔兰农业食品与生物科学研究院）和Niamh OConnell博士（贝尔法斯特皇后大学全球食品安全研究院）

本文综述的研究来源于2016年在贝尔法斯特举行的EAAP大会中ECO-FCE研讨内容。此次研讨会的手册，包含了更多研究细节以及相关科学家，可以在ECO-FCE网站获取（www.eco-fce.eu）。