凤阳山针阔混交林主要优势树种的空间结构特征

周红敏 ，瞿 虹，彭 辉，潘雅妮，蒋 敏，吕赟薇，季如春

（1.龙泉市林业科学研究院，浙江 龙泉 323700；2.龙泉市林业局，浙江 龙泉 323700；3.凤阳山国家级自然保护区管理处，浙江 龙泉 323700；4.龙泉市国土局，浙江 龙泉 323700）

植物群落的空间分布特征一直是植物群落研究的重点之一[1-2]。森林空间结构是森林生长过程的重要驱动因子[3-4]，对森林的功能体现和发展趋势具有不可替代的作用。有研究指出，只有充分考虑林分空间细节特征，才能更好地维持和改善森林的环境和生态条件[5]。林分空间结构决定林木间的竞争态势及其生态位，在很大程度上决定林分的稳定性、发展的可能性[6-10]。在一个群落中，优势种作为群落演替的内在驱动力，最能体现一个群落内部的空间结构和格局的形成过程[11]。目前，对浙江省凤阳山森林生态系统的研究多集中于群落生物多样性等方面[12-15]，其中对凤阳山的天然林空间结构的研究也仅限于一元分布[16]，对该区域针阔混交林优势树种的空间结构的二元分布研究尚未见报道。本研究通过分析乔木层主要优势树种的空间结构特征，判断该群落内部结构动态特征和和演替趋势，为今后深入研究整个群落的种群分布格局和物种多样性维持机制提供科学依据。

1 研究区概况

研究地点位于浙江省凤阳山国家级自然保护区，119°06′～ 119°15′ E，27°46′～ 27°58′ N，面积151 km2，属武夷山系洞宫山山脉的中段，坡度一般在30°左右，悬崖峭壁多处可见。土壤以黄壤土为主。保护区内年日照1 515.5 h，平均相对湿度80%，年平均气温12.3℃，年降水量2 438.2 mm，年蒸发量1 171.0 mm。主要植被类型以天然分布的针阔混交林、常绿阔叶林、竹林为主，长势较好，覆盖度大[17]，分布有红豆杉Taxus chinensis，南方红豆杉T.chinensisvar.mairei，伯乐树Bretschneidera sinensis，白豆杉Pseudotaxus chienii等珍贵树种[18]。研究样地位于凤阳山自然保护区内，主要树种有木荷Schima superba，黄山松Pinus taiwanensis，褐叶青冈Cyclobalanopsisstewardiana，多脉青冈C.multinervis，格药柃Eurya muricata等。

2 研究方法

在全面踏查的基础上，于2015 年7 月在凤阳山保护区内选择具有代表性，当前潜在干扰小的林分中设立1个面积为50 m×100 m 的固定样地，利用TOPCON 全站仪对样地内胸径（DBH）≥5 cm、树高（H）≥2 m 的树木定位并全面调查，调查内容为胸径、树号、树种、树高等。样地海拔1 200 m，坡度30°，坡向东南。为避免边界效应对空间结构分析的影响，设置了5 m 的缓冲区，核心区的面积为40 m×90 m。调查显示样地内DBH≥5 cm 的林木个体有1 952 株，共63 种，隶属于22 科23 属。

利用林分空间分析软件Winkelmass 计算针阔混交林及优势种群的角尺度（用来描述相邻树木围绕参照树i的均匀性，Uniform angle index，W）[19]，混交度（混交林中树种空间隔离程度，Mingling，M）和大小比数（描述林木大小的分化程度，Dominance，U）[20]3 个空间结构参数。采用树种优势度指数替代传统经典的重要值（Important value，简称IV）指标分析树种的空间优势[21]，其表达式为：

式中，DSP为树种优势度；Pr为相对显著度；为树种大小比数。树种优势度的值在0～ 1 之间。接近1 表示为树种非常具有空间优势，接近0 表示几乎没有优势。

二元分布采用R 3.5.0 软件计算，用Excel 2013 作图。

3 结果与分析

整体林分的平均角尺度为0.556，为聚集分布状态，很均匀状态的林木数量很少。林分中处于优势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态的林木比例均为20%左右，平均大小比数为0.497，林分整体处于中庸状态。林分的平均混交度为0.715，说明整体林分处于中度混交向强度混交过渡状态。

3.1 凤阳山针阔混交林中优势种的空间结构特征

对样地中空间优势度排名前10 的树种进行空间结构参数一元分布分析，见表1。从表1 中可以看出，木荷的平均角尺度为0.505 5，属于随机分布，黄山松的为0.517 8，属于轻微的聚集分布。云锦杜鹃Rhododendron fortunei、多脉青冈等8 种优势种的角尺度集中在0.592 6～ 0.651 9 之间，均属于聚集分布。常见优势种的大小比数差异较大，黄山松的大小比数值最小为0.127 2，说明在林分中个体最大，优势度最高。多脉青冈、木荷、褐叶青冈、小叶白辛树Pterostyrax corymbosus处于中庸偏优势生长状态。云锦杜鹃、格药柃、髭脉桤叶树Clethra barbinervis、野茉莉Styrax japonicus和鹿角杜鹃Rhododendron latoucheae处于中庸偏劣态的生长状态，其中鹿角杜鹃的大小比数值最大，在林分中个体最小，处于劣势。黄山松和多脉青冈处于强度混交状态，其余树种木荷、云锦杜鹃、褐叶青冈等处于中度偏强度混交状态。

表1 凤阳山针阔混交林前10 个优势树种的空间结构参数Table 1 Spatial structure parameters of the top 10 dominant tree species in natural coniferous and broad-leaved mixed forests in Fengyangshan National Reserve

3.2 优势种群的二元分布

在样地林分中黄山松和木荷具有最明显的空间优势，因此，对黄山松和木荷的空间结构参数的二元分布进行重点分析。

3.2.1 黄山松种群二元分布 由黄山松种群的二元分布图可以看出，在混交度和大小比数两两联合组成的25 个结构组合中（图1A），有12 个结构组合中频率值为0。以中度混交轴（M=0.50）和中庸轴（U=0.50）为界，大致划分为混交较差且优势、混交良好且优势、混交较差且劣势，混交良好且劣势4 种类型。这4 个类型的林木个体株数比大致为1：14：2：5。在零度混交等级上，各大小比数频率值均为0，即样地中没有零度混交状态的林木；在弱度和中度混交等级上，各大小比数频率值仅占9.5%。在绝对劣势状态下的黄山松株数为0，说明黄山松种群个体在林分中无被压木存在，样地中黄山松多为大径级个体。

图1 黄山松种群二元分布Figure 1 Bivariate distribution of spatial structure of P.taiwanensis

从图1B 可以看出，在相同混交等级上，随着角尺度的增大，频率值表现为先增大后减小，整体表现为正态分布。在角尺度为W=0.5 时，频率值最大，为59.17%，说明一半以上的黄山松个体在林分中处于随机分布状态。在很均匀等级上，混交度各等级的频率值均为0，在M=0 和M=0.25 与各个角尺度组成的10 个结构组合中，除W=0.25，M=0.25；W=0.5，M=0.25 和W=1，M=0.25 三个结构组合有少量林木，其余7 个结构组合的频率值均为0。说明黄山松个体在林分中只有极少数处于低度混交状态。在W=0.5，M=0.75 和W=0.5，M=1 两个结构组合的频率值为53.25%，均值是其余22 个结构组合均值的13.1 倍。

除绝对劣势状态外，各大小比数的最大频率均出现在随机分布状态的组合上。最大频率值（44.38%）出现在结构组合U=0，W=0.5 上，即林分中黄山松个体大部分处于绝对优势且随机分布状态。各等级大小比数存在较大差异，黄山松个体在绝对优势和优势的频率值分别为68.05%和17.16%，在劣势状态的林木个体在4%左右，在绝对劣势的频率值为0，说明林分中没有处于绝对劣势状态的黄山松个体。

3.2.2 木荷种群二元分布 图2A 为木荷混交度和大小比数的二元分布，图中可以看出，混交度和大小比数组成的25 个结构组合中均有木荷个体分布，大部分林木分布在中高度混交等级（M=0.5→1）和中低度大小比数等级（U=0→0.5）结构组合上，占木荷种群的74.9%。最大频率值（15.13%）出现在M=1，U=0 的结构组合上，说明木荷在林分中处于极强度混交且绝对优势状态的林木个体数量最多。在低度混交度等级（M=0 和M=0.25），不同优劣程度的林木株数较少且差异不大；在中高度混交等级（M=0.5→1），不同优劣程度的林木数量较多且存在较大差异，处于绝对劣势的木荷林木数量最少。

图2B 为木荷种群混交度和角尺度的二元分布，以中度混交轴（M=0.5）和随机分布轴（W=0.5）为界，把林木划分为混交较差且均匀、混交良好且均匀、混交较差且聚集，混交良好且聚集4 种类型，比值大致为1：8.8：1.5：12。结构组合M=0.75，W=0.5 的频率值最大，为19.56%，其次为M=1，W=0.5，频率值为16.97%，第三为M=0.5，W=0.5，频率值为15.5%，说明以木荷为参照树构成的结构单元中相邻木处于中强度混交且随机分布。在W=0.5，M=0.5；W=0.5，M=0.75 和W=0.5，M=1 三个结构组合的频率值为52.03%，均值是其余22 个结构组合均值的7.9 倍。

图2 木荷种群二元分布Figure 2 Bivariate distribution of spatial structure of S.superba

图2C 为木荷种群大小比数和角尺度的二元分布，在同一大小比数等级上，频率值随着角尺度的增大而增大，为正态分布，在W=0.5 时，频率值最大。在W=0 时，只有U=0.25 时有林木存在，仅为0.74%，其余优劣状态频率值为0，说明木荷个体在林分中处于很均匀分布的林木较少。结构组合U=0，W=0.5 的频率值最大，占木荷种群的为17.71%，其次为结构组合U=0.25，W=0.5，占木荷种群的12.54%，说明林分中1/3 的林木处于优势且随机分布状态。在W=0 时，各等级大小比数频率值相差0.74%；在W=0.25 时，各等级大小比数频率值相差5.16%；在W=0.5 时，各等级大小比数频率值相差12.17%；在W=0.75 时，各等级大小比数频率值相差5.17%；在W=0 时，各等级大小比数频率值相差6.27%；在很均匀状态，不同优劣程度的林木株数差异不大；在W=0.25→1 的分布状态，不同优劣程度的林木株数差别明显。

4 结论

4.1 优势树种的空间结构参数

一个树种的空间分布是其受多种环境因子共同作用后的综合反映，如当个体间存在激烈竞争时，林木个体多成均匀分布；个体共存的空间关系多表现为聚集分布；而当个体互相独立时则呈现随机分布[22]。本研究分析了凤阳山针阔混交林样地前10 个优势树种的空间结构一元分布特征，除木荷为随机分布外，其余优势种的角尺度集中在0.517 8～ 0.651 9 区间，均属于聚集分布。其中黄山松的大小比数值最小，在林分中处于最大优势；而鹿角杜鹃的最大，在林分中处于劣势。黄山松和多脉青冈处于强度混交状态，其余树种木荷、云锦杜鹃、褐叶青冈、多脉青冈、格药柃、小叶白辛树、髭脉桤叶树、野茉莉、鹿角杜鹃处于中度偏强度混交状态。云锦杜鹃、格药柃、鹿角杜鹃的个体数量虽然很多，但在林分中以灌木或小乔木居多，大多处于林木下层，在群落中的优势度较低。各树种的隔离程度较高，说明群落的空间结构复杂多样，有利于群落稳定发展并趋于正态演替。

4.2 主要优势树种的空间结构二元分布特征

凤阳山针阔混交林中主要优势树种黄山松、木荷的混交度和大小比数、混交度和角尺度、大小比数和角尺度的二元分布特征大致相同，均呈现在同一优劣等级或同一混交度等级上的林木多呈随机分布，在低度混交状态，林分中大多数林木大小分化不明显，而在极强度混交状态，林木大小分化十分显著。这说明各树种在幼苗阶段数量较多，竞争相对激烈，生长受限，而大径级个体由于生态位分化明显，种间关系复杂，更加趋于协调互利关系[23]。样地中一半以上的林木处于优势且高度混交状态，尤其是黄山松，处于优势且高度混交状态的林木高达81.66%。这说明样地中黄山松多为大径级个体。无论是样地整体还是黄山松或木荷均表现为在同一优劣等级上处于强度混交状态的林木较多，说明林分中树种多样性高。此外黄山松、木荷混交度和大小比数的最大频率值均出现在M=1，U=0 的结构组合上，这说明大部分优势状态的参照树周围最近4 株相邻木为不同树种，即大树周围混交度更高，大树的邻体格局呈现比幼树更高的多样性分布。

5 讨论

凤阳山国家级自然保护区是浙闽山地的重要组成部分，合理经营针阔混交林是凤阳山国家级自然保护区森林可持续发展的关键。在林分分布格局上，黄山松在林分中处于高度混交状态，而且在林分中处于绝对优势，但其水平分布格局呈轻微的聚集分布。木荷处于随机分布状态，另外的优势树种云锦杜鹃、多脉青冈、褐叶青冈等均处于聚集分布状态。木荷、云锦杜鹃、鹿角杜鹃褐叶青冈、多脉青冈、格药柃、小叶白辛树、髭脉桤叶树、野茉莉处于中→高混交状态。黄山松空间大小相对处于优势。优势树种中处于很均匀分布和很不均匀分布的林木个体较少，在随机分布的频率最大，说明凤阳山针阔混交林的林分处于相对稳定的状态。一般情况下，林分演替进化后，顶级群落的水平分布格局应为随机分布[19]。凤阳山针阔混交林整体林分表现为聚集分布，说明凤阳山针阔混交林的水平分布格局存在向随机分布演替的趋势。这对揭示凤阳山针阔混交林的空间结构特征，更好的认识其结构多样性及其维持机制，进而采取更科学有效的保护措施，具有重要理论和实践意义。

凤阳山针阔混交林物种多样性高，空间结构相对合理，处于比较稳定的结构。黄山松在林分中处于优势地位，位于林分的上层，对阔叶林幼树起到了遮阴的作用，有利于阔叶树的生长发育，因此对黄山松应加以保护，做好病虫害的预测预报工作，做到早发现，早防治。

林分的分布格局是推导群落生态学过程和共存机制的重要手段，林分空间结构参数二元分布能够同时提供树种间隔离程度、分布格局及相互间的挤压状况等综合的生境信息，而且操作简单，容易理解，可为凤阳山针阔混交林的空间结构的综合指标评价及科学合理的经营和保护等提供参考。此外，还需要对样地进行长期观测，了解凤阳山国家级自然保护区森林空间结构的动态特征，最终实现对森林的可持续利用和科学保护。