蚜蝇科昆虫研究现状及展望

白 艳，霍科科

(陕西理工大学 生物科学与工程学院， 陕西 汉中 723000)

1 种类调查

种类调查有助于了解昆虫种群的结构，是一种低成本快速评估森林环境变化的调查方法。利用蚜蝇昆虫作模型，通过估计其物种丰富度来确定某一地区的蚜蝇科昆虫的多样性，并利用这些数据来为人类活动导致破碎化的自然区域确定新的保护区[6]。

在农作物中发现最常见的有黑蚜蝇属、细腹蚜蝇属和宽跗蚜蝇属。大多数物种可以通过外部特征进行识别，但有些物种需要解剖雄性生殖器进行准确的鉴定。在欧亚大陆上的蚜蝇科昆虫类群中，黑蚜蝇属(CheilosiaMeigen, 1822)有着较大的物种数量，已描述的物种超过300种，世界范围内439种[7]。随着《芬兰蚜蝇》一书的出版，当地已记录的蚜蝇种类增加到347种[8]。

巢穴蚜蝇亚科(Microdontinae)分布于世界各地，主要在热带地区，有460种已知种。马达加斯加岛上已知巢穴蚜蝇亚科21种，其中3种被列入了巢穴蚜蝇属(MicrodonMeigen)。Reemer等[9]描述了马达加斯加巢穴蚜蝇属的6个新种，并重新描述了该属的另外3种。

齿腿蚜蝇属(MerodonMeigen)分布于古北和非洲热带地区。根据 Ante等[14]的最新报道，该属中大约有160种已描述的物种，是欧洲蚜蝇科最大的属，幼虫以植物为食，在百合科球茎或根状茎中发育。

全北区中黑蚜蝇属(CheilosiaMeigen, 1822)是蚜蝇科昆虫中种类较丰富，数量较多的属之一，主要分布于古北区，共有347种。俄罗斯亚洲部分地区已记录61种。大多数黑蚜蝇属的体色为黑色，毛色从黑色到黄色、白色以及红色。Barkalov 等[15]报道了来自中国的3个同物异名种。在研究了美国华盛顿特区史密森学会的馆藏后，中国的黑蚜蝇属又增加了9种，其中7种被描述为新种[16]。

本世纪以来我国蚜蝇新种描述、新纪录种的调查、地区性名录调查、区系研究等方面均有了很大进展，包括陕西、四川、山西、黑龙江、吉林、辽宁、西藏、宁夏、河南、贵州等省区。潘朝晖等[17]对西藏八一镇访花蚜蝇做了区系研究。黄丽娜等[18]对北洛河流域蚜蝇科昆虫进行区系调查。廖波等[19]对山西历山自然保护区的蚜蝇科昆虫做了区系分析，发现古北界和东洋界所占比例较小，两界共有种所占比例较大。霍科科等[20]发现陕西地区内秦岭太白山北坡蚜蝇科区系特点为：古北区种类占比例略多，古北区、东洋区种类为主。我国国土广阔，地貌复杂，大部分地方的区系调查亟待进行。

2 分子系统学的研究

少数民族基础数学教育是民族教育中的重要一环，它的质量高低对民族教育有着最为直接的影响。理科学习，尤其是数学学习，对少数民族学生来说是一块短板。少数民族学生在小学高年级时就开始出现偏科的趋势，理科学业成绩明显低于语言类学科，同时也低于同年级汉族学生。到了初中阶段，少数民族学生的文理科成绩差距更大，导致高中阶段大部分少数民族学生放弃理科而选择文科。少数民族学生重文轻理造成少数民族人才培养结构不合理，使少数民族大学生在毕业时面临着更为严峻的就业压力，这对民族教育的发展有着极为不利的影响[1]。

平颜蚜蝇属(Eumerus)是世界上蚜蝇科昆虫物种多样性最丰富的属之一。由于缺乏有效的检索表，大多数物种的分类状况仍不明确，属内物种鉴定十分困难。Chroni等[22]首次利用线粒体细胞色素C氧化酶亚基I (COI)基因片段对属内物种进行了分子系统学研究，评估了采自两个生物地理区域28个分类单元的75个标本，22个来自古北区，6个来自非洲热带地区，与形态学分类结果一致。Ståhls[23]在对线粒体COI基因和核糖体28S基因进行数据分析的基础上，发现该属与(包括与之有亲缘关系的LepidomyiaLoew)BrachypalpusMacquart和NeplasPorter的亲缘关系较近，属木蚜蝇族(Xylotini)，如ChalcosyrphusCurran 和Lejota。然而Myolepta的系统发育关系仍不清楚。

Jordaens等[24]构建了加纳、多哥、贝宁和尼日利亚等非洲西部国家的90个常见种的513个COI条形码数据库，推进了非洲蚜蝇的分类工作。Lucas等[25]对管蚜蝇属(Eristalis)个体、种群和群落3个层次的传粉网络结构进行研究，利用DNA条形码技术构建传粉网络，解释了普遍的传粉网络如何有效地为植物授粉这一理论。

锚定杂交浓缩(Anchored hybrid enrichment)是新一代测序的一种形式，探索基因组中以较不保守区为侧翼的保守区，以便从种类繁多的类群中获得有助于系统发育推断的数据。一旦开发出探针试剂盒，锚定杂交浓缩在可回收基因组数据量和有效成本方面均优于传统的基于PCR的Sanger测序，为系统发育假说提供强有力的支持。亚科的重新修订与最新系统发育假说一致，但具有更高的支撑价值。通过新设计的探针试剂盒，这种分析可以随着进一步的取样迅速开展，从而为蚜蝇系统发育和生态学问题领域的研究打开大门[26]。

Pu 等[27]用系统发育分析的方法，研究了黑带蚜蝇(Episyrphusbalteatus)和大灰优蚜蝇(Eupeodescorollae) 线粒体基因组分析。结果支持蚜蝇科5个种的单系性，证实了完整的线粒体基因组在蚜蝇系统发育分析中的作用。

蚜蝇幼虫是我国棉花农业生态系统中蚜虫的重要天敌，在寻找寄主、取食、交配以及寻找合适的产卵地点等这些基本行为在很大程度上依赖于昆虫的化学信号系统，尤其是灵敏而复杂的嗅觉系统。为在分子水平上更好地解释蚜蝇嗅觉，Wang等[28]对黑带蚜蝇(Episyrphusbalteatus)和大灰优蚜蝇(Eupeodescorollae)触角转录组的化学感觉基因进行了系统的研究。解释了在农业生态系统中，蚜蝇昆虫如何利用化学信号在植物、食草昆虫和天敌这3个营养级的相互作用中进行活动。张宏杰等[29]采用PCR及测序的方法对管蚜蝇族的7种食蚜蝇Cty b基因序列差异以及进化关系进行了研究，结果表明管蚜蝇族中4个属的聚类系统发育树为单系。白茜茜[30]将DNA条形码技术应用于环京津地区捕食性天地昆虫的界定。李娟等[31]分析了蚜蝇科比较线粒体基因组。

3 生物学特性及生态防治的研究

昆虫体温随外界环境温度的变化而变化，属变温动物，因此昆虫的生命周期高度依赖于气候条件。昆虫天敌冬季的生态环境对来年春季的生物防治水平和效果有着很大影响。黑带蚜蝇(Episyrphusbalteatus) 是欧洲地区重要农作物蚜虫的天敌之一，通过3种不同的方式进行越冬，即迁徙、预想阶段局部越冬和成年阶段局部越冬。选择不同的越冬方式可能导致采用不同个体之间的繁殖异源性或异时性，从而导致基因融合减少。Lucie等[32]为了研究黑带蚜蝇采用交替越冬方式是否具有遗传差异，开发了12个黑带蚜蝇专一性微卫星标记。结果表明，不同越冬方式的个体间缺乏中性遗传分化，但存在较强的生态差异。因此，不同的生境管理可能会改变越冬方式，进而对生物防治产生重大影响。

加利福尼亚州中部海岸地区的油麦菜(LactucasativaL.)种植者为提高产量，利用当地特有的蚜蝇来抑制蚜虫的生长[33]。许多以虫媒进行传粉的植物的花朵具有引导作用，尤以花上的黑色线条、圆圈和黄色斑点最为常见。Dinkel和Lunau[34]对长尾管蚜蝇(Eristalistenax)通过花对视觉的指引来定位人造花得到了报道。

小叶兜兰(PaphiopedilumbarbigerumT. TangetF. T. Wang)原产于中国西南部和越南北部，其花朵具有自交亲和性，但不能进行机械性自交，雌性爪哇异蚜蝇(Allograptajavana)和黑带蚜蝇(Episyrphusbalteatus)访问此花。Shi等[35]对昆虫体位和花朵结构的测量结果表明，这两种蚜蝇的物理尺寸与小叶兜兰(P.barbigerum)受精柱头和花药开裂的相对位置有关。小叶兜兰的雄蕊强烈反射黄色光(500～600 nm)，而黄色是大多数访花蚜蝇偏爱的颜色。用气相色谱质谱分析未检测到气味分子，表明该系统中的主要引诱因子为视觉，并非嗅觉。小叶兜兰的欺骗授粉与它的近缘种长瓣兜兰(P.dianthum)欺骗雌性黑带蚜蝇(Episyrphusbalteatus)产卵来进行授粉的行为相似。一些兜兰属植物(Paphiopedilum)的欺骗繁殖点选择性向有利的方向进化以增加可靠的传粉者对未授粉花的关注和回访率。

一些十字花科植物的次生物质对昆虫的生长发育和行为习性产生影响。大灰食蚜蝇(Syrphuscorollae(Fabricius))是控制蚜虫的优势天敌昆虫之一。李全平等对大灰食蚜蝇取食不同原因致死的甘蓝蚜进行观察，发现大灰食蚜蝇只在携蚜植物或粘有蚜虫体液的植物上产卵[36-37]。董坤等[38]发现不同种类、不同新鲜度的花粉会不同程度影响其孵化及产卵情况，成虫寿命等。

捕食性蚜蝇是多种农业生态系统中害虫防治的重要昆虫。Jia等[39]对蚜蝇在天敌、猎物和寄主植物之间的相互作用中利用化学信号来调节其行为进行了研究。李虎等[40]通过电镜对陕南3种蚜蝇的触角及其喙端感受器做了扫描观察。

4 其他方面的研究

拟态现象是自然选择所产生的复杂适应性的典例，然而贝氏拟态往往并非完全相似，因为自然选择往往更倾向于那些最难与模拟对象中区分的模仿者。许多假说可以解释不准确的模仿行为持续存在的原因，但大多数假说很少或从来没有在野生种群的实际观察中得到验证。使用基于二值图像的距离变换的方法，来量化一组蚜蝇与其膜翅目昆虫模拟对象之间的相似性。发现深色蚜蝇的模拟并非很准确，从而导致温带地区的模拟和体温调节之间的平衡，揭示了一个关于自然选择局限性的经典问题[41]。

在评估某一地区的物种丰富度时，抽样方法的选择至关重要。Marcos-García等[42]在Costa Rica热带森林的6个采样点进行了调查，比较了3种取样方法的有效性，即Malaise诱捕、昆虫网采集成虫、采集和饲养幼虫。结果表明，不同方法获得的蚜虫区系组成和丰富度存在显著差异。根据物种和个体数量，采集幼虫是最成功的方法，而Malaise诱捕效果最差。然而，采集成虫和采集幼虫的结果之间的互补性显示，综合采样方案获得了最完整的名录。因此，为了有效地进行取样，不仅要考虑不同取样方法的成本和效益，还要考虑不同环境对蚜虫可捕性的影响。

蚜蝇在悬停起始和终止时翅尖的抬升角比中间时刻大，呈U形变化，使得悬停时举力增大能耗减小[43]。董坤等[44]对大灰食蚜蝇各虫态的等发育历期进行了报道。刘开平等[45]采用 Illumina MiSeq 高通量测序的方法对新疆地区刺腿食蚜蝇体内酵母菌的26SrDNA 进行分析。章曼媛[46]利用嗅觉仪对大斑鼓额食蚜蝇的访花选择性行为进行了研究，发现其较喜爱紫叶桃花。韩宝瑜等[47]对茶梢和茶花的主要挥发物引诱门氏食蚜蝇做了报道。

5 讨论与展望

蚜蝇体色通常为黑色带有黄色和橙色的斑纹，尤其在腹部可见，这种颜色使它们常常被误认为是蜜蜂或黄蜂。蚜蝇作为森林环境质量指示物种具有很大的潜力，提供了简易、灵敏、低成本的方法来测量人为因素对生物多样性和环境的影响。它们的幼虫具有高度多样化的进食习性。近年来蚜虫严重为害我国农田系统、经济作物生态区，其天敌昆虫分别得到了调查，主要为蚜蝇科昆虫。为预防虫害，提高产量打下坚实基础。对这类隐蔽性较高昆虫的深入研究为人们在生态系统的维护、生物防治、仿生学等方面的研究工作埋下伏笔。

蚜蝇科昆虫物种多样性丰富、且各地区种类调查程度不一，种类调查仍是目前研究的热点之一；在国外，蚜蝇科昆虫分子系统学研究深入而且广泛，研究几乎涉及现生蚜蝇科昆虫的各个类群；生物学特性、生态防治等研究重点涉猎几个有益种类。而我国山川广袤，地大物博，国内蚜蝇科昆虫研究目前仍集中在物种多样性的调查方面，其他方面研究明显不足。传统的形态学研究还有许多工作需要去做，同时要攻坚蚜蝇的分子系统学及系统发育研究，以便缩短与世界蚜蝇科昆虫研究之间的差距。