限食和重喂食对横断山两个地区大绒鼠日活动行为的影响

任晓英 刘春燕 侯东敏 朱万龙

摘要：指出了行为可塑性反应许多小型哺乳动物对环境、食物的变化，从而提高它们在不同环境条件下生存能力。本研究对横断山两个地区大绒鼠进行了限食和重喂食对其日活动行为的研究。结果发现：地区、食物限制和重喂食的时间对冬季香格里拉和剑川地区大绒鼠的日总活动行为影响差异极显著。食物限制可以导致两地区大绒鼠活动显著下降，重喂食后，活动行为增加，并逐渐恢复到对照水平。限食第1d香格里拉地区大绒鼠的活动行为降低，而剑川地区大绒鼠则活动行为增加。此外，限食第28d香格里拉地区大绒鼠的活动行为降低幅度要高于剑川地区。重喂食后香格里拉大绒鼠的活动行为在第29d的增加幅度高于剑川地区。这些结果表明大绒鼠的活动行为在短时间内具有显著的可塑性，同时大绒鼠这种特定的适应性行为反应，在大绒鼠适应横断山地区难以预测的食物资源变化时起着重要的作用。

关键词：大绒鼠;限食;重喂食;日活动行为

中图分类号：Q95 文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2019）16-0001-04

1引言

野生鼠类由于季节更替、气候变化等原因经常面临食物资源丰富度的波动，环境变化对鼠类自然种群动态可能有重要影响，而食物资源限制是动物面临的主要应激环境之一。为了适应季节性变化，许多非热带地区动物的生理和行为都会发生季节性变化。活动行为的调节在动物适应难以预测的食物资源变化过程中的作` 用尚不明确。越来越多的学者开始关注行为对鼠类能量平衡和体重平衡的影响，因为当环境发生变化且食物供应无法预测时，动物通常会改变它们的活动模式，试图寻找额外的食物。如黑线仓鼠（striped hamsters）、瑞士小鼠（Swiss mice）、叙利亚仓鼠（Mesocricetus aura-tus）和家鼠（Mus musculus）等处于限食条件下时，活动时间显著增加，因此表明限食条件下鼠类的觅食、迁徙行为增加。限食条件会使昆明（KM）小鼠的活动行为增加，而重喂食时活动行为降低。这些结果可能暗示，当食物资源限制或者不可预测时，动物增加活动行为，寻觅食物，但食物资源较为丰富后，其活动行为显著降低。然而，也有许多动物产生与之不同的行为活动以适应环境条件的变化，如鹿鼠（Peromyscus）、金花鼠（Eutamias minimus）等限食后重喂食时，囤积食物行为作为主要因素导致其活动行为增加，而当限食条件下时其活动行为减少，由此表明动物亦可能通过减少活动行为，降低能量支出，以补偿短缺的食物资源。食物资源缺乏导致大鼠的转轮活动显著增加，限食条件也会显著增加黑线毛足鼠（Phodo pus sungorus）的储食行为。由此可见，动物的行为活动对食物资源变化的反应并不一致，可能存在种属差异，因此反映了不同动物对于同一环境变化产生不同的适应策略。重喂食后，很多动物的活动行为恢复到对照水平，这表明在食物资源不可预测的条件下，啮齿类动物的行为模式在短时间尺度上发生了显著的可逆变化，由此具有显著的可塑性。

横断山脉位于我国西南部，由于走向、地理位置特殊，属于中国生物多样性最丰富且具有独特性的区域，同时演变为很多不同的生存栖息地分化中心。大绒鼠（Eothenomys miletus）作为横断山区的一个典型代表和固有类群，在云南省西北部和横断山中下部地区均有分布。大绒鼠是中国的特有种，常在营地表浅层打洞生活，以夜间活动为主，喜欢含水量较高的植物根茎及谷物种子作为主要食物。横断山区年温差较小，昼夜温差极大，干燥和潮湿季节分明，食物资源相对充足，海拔变化差异显著，气候多变，容易使大绒鼠表型分化。

本研究组现阶段的研究大多集中于限食对大绒鼠生理指标的研究，如限食程度对大绒鼠体重和产热特征的影响，结果发现限食程度为80%时大绒鼠各项生理指标均产生变化，并且此条件下大绒鼠死亡率最低。在此基础上继而采用80%的限食水平进一步研究了限食对雄性大绒鼠能量代谢特征的影响以及随机饥饿对大绒鼠各项生理指标的影响，同时对与大绒鼠同域分布的高山姬鼠（Apodemus chevrieri）也做了相应的研究，结果发现在限食条件下，大绒鼠和高山姬鼠的各项生理指标均发生了变化。随后研究了随机限食和重喂食对高山姬鼠各项生理指标的影响，结果发现限食导致其生理指标发生显著变化，重喂食后可以恢复到对照水平，表现出极大的表型可塑性。但是目前为止，限食后重喂食条件下大绒鼠各项生理指标是否能够恢复到对照水平以及限食和重喂食对大绒鼠活动行为的影响尚未研究。

所以本研究基于先前众多的研究基础上，选取了香格里拉和剑川两个有地区差异的大绒鼠作为实验对象，开展了限食和重喂食實验，研究横断山两个地区大绒鼠在限食和重喂食条件下日活动行为的变化，旨在了解大绒鼠在食物资源短缺生境中的行为模式，从而为了解动物适应季节性变化引起的食物资源短缺所产生的行为策略奠定基础。

2材料与方法

2.1实验动物

实验动物于2018年12月分别在香格里拉（经度99.72°，纬度27.78°;海拔3450m，平均温度-10℃）和剑川县（经度99.88°，纬度26.53°;海拔2590m，平均温度10.4℃）两地捕获。实验动物捕获后于云南师范大学生命科学学院（昆明）动物饲养房饲养。

2.2动物处理

将实验动物个体分别单独安置于白色透明的小鼠塑料盒内（260mmX 160mmX 150mm），每天用清水浸泡过的玉米颗粒喂食，额外提供少量新鲜苹果和蔬菜。环境温度25℃（热中性区），12L：12D光周期条件下适应5～7d。

2.3实验方法

实验开始前3～5d内连续测定并记录两地区大绒鼠的每日摄食量。测定结束后，从两地区各选取大绒鼠6只，将大绒鼠置于小型哺乳动物代谢笼（PRO-MRMR-8，Sable Systems promethion，美国）中，环境温度25℃，12L：12D光周期条件下开始实验，实验时长56d，实验日程安排见表1。实验第O d、1d、28d、29d、56d通过自发活动监测系统（BXY-R，Sable Systemspromethion，美国）记录行为。最后利用数据分析系统（SW-METASCREEN，Sale Systems promethion，美国）收集数据。

2.4统计分析

用SPSS 15.0统计软件对数据进行分析。在进行所有统计分析之前，分别使用Kolmogorov-Smirnov和Levene检验，检验数据的正态性和方差同质性假设。实验采用双因素方差分析法分析日活动行为。结果中的数值以平均值±标准偏差表示，其中P<0.05表示差异有统计学意义，P<0.01表示差异有高度统计学意义。

3结果

经双因素方差分析，地区对冬季香格里拉和剑川地区大绒鼠的日总活动行为差异极显著（F=5.69，p<0.01），时间对冬季香格里拉和剑川地区大绒鼠的日总活动行为差异极显著（F=8.96，P<0.01），两者的交互作用差异显著（t=1.86，P<0.05）。两个地区大绒鼠在限食和重喂食条件下表现出的日活动行为相似，即限食可以降低其活动行为的发生频率，重喂食后活动行为增加，可以恢复到对照水平（图1，图2）。

比较两个地区，实验初期香格里拉地区大绒鼠的活动行为较剑川地区的多。实验第1d时，两地区大绒鼠的活动行为表现不同，香格里拉地区的大绒鼠限食后降低活动行为，而剑川地区则增加活动行为。此外，实验第28d后。香格里拉地区大绒鼠的活动行为降低幅度要高于剑川地区。实验第29d即重喂食处理开始后，香格里拉大绒鼠活动行为的增加幅度高于剑川地区。

4讨论

很多动物的生活史中存在食物资源短缺时期。小型哺乳动物在应对食物资源短缺时一般表现出两种行为策略：一种是通过减少活动行为，降低自身代谢率，保存能量的行为方式，以此提高生存能力;另一种是通过增加觅食和迁徙等活动行为的方式增加个体存活几率。驯。研究结果表明，两种行为活动模式都是动物应对食物资源短缺的重要策略，适应性调节可能对小型哺乳动物应对食物资源短缺的行为选择发挥重要作用。食物限制使大鼠、KM小鼠和黑线仓鼠（striped hamsters）的活动行为显著增加。然而，限食使MFI小鼠的活动行为显著减低，这与本文研究结果相似。这些结果表明，动物活动行为对限食的反应不尽相同，可能与物种的差异性和限食程度有关，在低程度限食条件下，通过降低活动行为，减少能量支出。而当动物面临较严重的限食程度甚至禁食时，则可能试图增加寻觅食物的活动行为或者迁移行為，以增加获得丰富食物资源的机会。重喂食后，大绒鼠的活动行为高于限食组，这可能表明经历限食的大绒鼠个体在食物资源丰富时增加了寻觅食物的活动行为。

香格里拉和剑川两个地区冬季环境气候差异较大，香格里拉地区冬季气候寒冷，食物相对不足，而剑川地区冬季气候温凉，气温较高，农作物为一年两熟，即使在冬季田间也有谷物种子存在，食物充足。实验结果显示：在第O d香格里拉大绒鼠的日活动行为要高于剑川地区，可能原因为香格里拉食物资源较少，大绒鼠需要花费更多时间来获取食物。两地区大绒鼠限食第1d活动行为表现不同，香格里拉地区的大绒鼠限食后降低活动行为，而剑川地区的则增加活动行为。这可能和两地区的食物资源差异有关，香格里拉地区的食物资源较为匮乏，所以在限食开始后，该地区的大绒鼠会降低活动行为以维持自身能量平衡。而剑川地区由于食物资源较为丰富，因此限食后并未降低活动行为，而是增加觅食活动行为以获得食物资源。限食第28d，香格里拉地区大绒鼠的活动行为降低幅度要高于剑川地区，这可能也是大绒鼠对不同栖息环境食物资源丰富度的不同适应表现，即大绒鼠在食物资源较为匮乏的香格里拉地区会大幅度降低活动行为来维持生存，而在食物资源较为丰富的剑川地区仅小幅度降低活动行为即可维持生存。

重喂食后香格里拉大绒鼠的活动行为在第29d的增加幅度高于剑川地区。这同样与其生活地区的食物条件有关。一旦食物充足时，香格里拉地区的大绒鼠会迅速做出反应，增加活动行为来获得更多食物，而剑川地区大绒鼠活动行为同样增加，但增加幅度较小，这可能因为剑川地区冬季食物资源较为丰富，在食物资源更为丰富时，大绒鼠对此反应程度较香格里拉地区小。

5结语

限食可以使两地区大绒鼠活动行为降低，通过降低活动行为，减少能量支出。重喂食后活动行为增加，恢复至对照水平，这些结果表明大绒鼠行为活动的生理可塑性变化，对于了解动物适应季节性变化引起的食物资源短缺所产生的行为策略具有重要意义。