以色列野生燕麦种子形态、营养品质及其与起源地生态地理因素的相关性

谭秀英，严 俊，范 昱,，徐欣然，王佳俊，赖弟利,，何 凤，程晓彬，阮景军，程剑平

(1.贵州大学 麦作研究中心，贵州 贵阳 520025； 2.成都大学 药学与生物工程学院，四川 成都 610106； 3.四川民族学院 农学院，四川 康定 626001)

燕麦(AvenasativaL.)属禾本科燕麦属1年生草本植物，按染色体组可分为二倍体(2n=2x=14)、四倍体(2n=4x=28)和六倍体(2n=6x=42)3个种群23个种，按外稃性状可分为皮燕麦和裸燕麦两大类，广泛分布于亚洲、欧洲及北美洲北纬40°以北的地区，种植面积居世界第7位。其中，欧美地区主要种植皮燕麦，而我国主要种植裸燕麦[1]。燕麦含有较高的蛋白质(25%～30%)、膳食纤维及碳水化合物，适口性好，适应性强，且茎叶可制成干草和草粉，籽粒可作为粮食，秸秆可作为饲料、饲草来喂养家畜，是一种粮饲兼用的经济作物。野生燕麦为栽培燕麦的近缘种，主要分布于中东和北非等地区，是较理想的饲料来源[2-3]。发掘野生燕麦种质资源，可为高营养、抗逆燕麦新品种的选育提供优异材料[4-7]。不同环境条件会促使作物种子形态、营养品质产生较大差异，野生燕麦在长期自然环境选择下，形成了可适应当地环境的不同生态型及群体[8-10]。以色列是麦类作物(包括燕麦)的起源地之一，其野生燕麦具有丰富的遗传多样性，是改良饲草燕麦品种的优良基因资源。目前，对起源地野生燕麦的研究多集中于对其籽粒营养品质与农艺性状的相关性、物候期及农艺性状与起源地生态地理因素的相关性方面[11-13]，而对起源地野生燕麦的种子形态及其与起源地生态地理因素的相关性研究尚未见报道。为此，对来自以色列不同地区的6个群体共60个生态型野生燕麦的种子形态、营养品质及其与起源地生态地理因素的相关性进行分析，为野生燕麦资源的合理利用及燕麦新品种选育提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料、试验地概况及栽培管理

供试野生燕麦由以色列海法大学进化研究所提供，共6个群体60个生态型。各群体起源地生态地理数据见表1。

表1 以色列6个野生燕麦群体的起源地生态地理数据

注：Ln：经度；Lt：纬度；Al：海拔；Tm：年平均温度；Ta：8月平均温度；Tj:1月平均温度；Td:季节温差；Tdd:昼夜温差；Ev：年蒸发量；Rn:年降雨量；Rd:年降雨天数；Hu14:14：00平均湿度；Huan:年平均湿度，下同。

Note:Ln represents longitude;Lt represents latitude;Al represents altitude;Tm represents annual average temperature;Ta represents average temperature in August;Tj represents average temperature in January;Td represents seasonal temperature difference;Tdd represents temperature difference between day and night;Ev represents annual evaporation;Rn represents annual rainfall;Rd represents annual rainfall days;Hu14 represents 14：00 average humidity;Huan represents annual average humidity,the same below.

野生燕麦材料于2016年11月种植在四川省成都市金堂县五凤镇成都大学试验基地(104°25′08″～104°31′51″E、30°35′21″～30°40′53″N)，该地海拔最高873.7 m、最低411.5 m，属于深丘地貌特征，土质为红黄壤土，肥力中等，适宜多种农作物种植。该地气候四季分明，年平均气温17 ℃，降水量924 mm，日照1 241 h，年无霜期290 d，空气相对湿度65%～70%，气候温和。土壤pH值6.11，含有机质35.7 g/kg、全氮2.15 g/kg、全磷0.87 g/kg、全钾14.8 g/kg、水解氮110.0 mg/kg、有效磷4.3 mg/kg、有效钾116.0 mg/kg、铜44.1 mg/kg、锌59.9 mg/kg、锰463.0 mg/kg、硒0.149 mg/kg、铁31.5 mg/kg。

每个野生燕麦生态型挑选饱满度一致、大小均匀的种子80粒，穴播，行长1.0 m，每行5穴，穴深10.0 cm，行距20.0 cm，田间管理同栽培燕麦。成熟期，收获野生燕麦种子，置于37 ℃烘箱中烘干，取出脱粒，研磨过筛，用于营养品质分析。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 总类黄酮、总酚含量 取50 mg野生燕麦待测样品，加入1.6 mL 50%甲醇溶液，超声处理1 h，取出样品摇匀，在65 ℃水浴锅内水浴30 min，将样品取出，室温静置30 min，放入离心管盒内，在摇床上振荡30 min，然后于10 000 r/min离心10 min，在4 ℃下放置48 h，采用紫外分光光度法测定总类黄酮[14]和总酚[15]含量。

1.2.2 植酸、无机磷含量 将提取总类黄酮、总酚后的底物，用真空浓缩仪(Eppendorf，Concentrator Plus)浓缩8 h至无溶液，加入200 μL HCl(0.5 mol/L)溶液，室温静置2 h至底物完全吸涨后，用电动组织研磨器将底物研磨成匀浆，再加入1.4 mL HCl(0.5 mol/L)溶液，放入离心管盒内，在摇床上振荡30 min，然后于10 000 r/min离心10 min，4 ℃放置备用。采用紫外分光光度法测定植酸[16]和无机磷含量[17]。

1.2.3 氨基含量 称取30 mg野生燕麦待测样品，加入1 600 μL NaOH(0.1 mol/L)溶液摇匀，于 70 ℃水浴锅中水浴1 h，每隔20 min取出摇晃一次，10 000 r/min离心10 min，4 ℃放置备用。采用紫外分光光度法测定氨基含量[18]。

1.2.4 种子形态 随机选取野生燕麦植株主茎穗的籽粒3～8粒，用考种仪测定籽粒的千粒质量、面积、周长、长、宽、直径、圆度，并计算长/宽。每个群体的每个生态型进行3次重复。

1.3 数据处理

采用Excel 2007进行数据整理，用JMP 6.0软件进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)、差异显著性检验(Tukey-Kramer HSD)和斯皮尔曼秩相关分析。

2 结果与分析

2.1 以色列野生燕麦群体的种子形态差异

由表2可知，种子形态指标中种子长/宽、长、圆度在6个群体之间均无显著差异，其余形态指标在Tabigha、Nahef 2个群体间均存在显著差异。千粒质量最大的群体是Tabigha(19.68 g)，最小的群体是Nahef(14.02 g)；面积最大的是Tabigha(18.49 mm2)，最小的是Nahef(14.85 mm2)；周长最大的是Tabigha(22.19 mm)，最小的是Nahef(20.20 mm)；长最大的是Tabigha(9.71 mm)，最小的是Nahef(8.89 mm)；宽最大的是Tabigha(2.36 mm)，最小的是Nahef(2.07 mm)；长/宽最大的是Beit-Oren(4.37)，最小的是Tabigha(4.13)；直径最大的是Tabigha(4.80 mm)，最小的是Nahef(4.31 mm)；圆度较大的群体是Atlit、Evolution Canyon、Tabigha，均为0.24，较小的群体是Beit-Oren、Caesarea、Nahef，均为0.23。

从变异系数来看，8个种子形态性状中变异系数最大的是千粒质量，可见6个野生燕麦群体千粒质量的离散程度最大，差异最大；Atlit、Caesarea、Evolution Canyon群体变异系数最小的均是直径，Nahef、Tabigha群体变异系数最小的均是长/宽，Beit-Oren群体变异系数最小的是宽，说明群体间差异最小，相对较稳定。

表2 6个以色列野生燕麦群体的种子形态性状差异

注：同列数据后不同小写字母表示不同群体间的差异达到显著(P<0.05)水平，下同。

Note:Different lowercase letters after the data within a column indicate significant differences among different groups (P<0.05),the same below.

2.2 以色列野生燕麦群体的籽粒营养品质指标差异

由表3可知，6个野生燕麦群体间籽粒总酚、植酸、无机磷、氨基含量均无显著差异，仅总类黄酮含量在Nahef和Tabigha间差异显著。总类黄酮含量最高的群体是Nahef，为316.89 mg/kg，最低的群体是Tabigha，为102.84 mg/kg；总酚含量最高的群体是Caesarea(863.82 mg/kg)，最低的群体是Atlit(633.67 mg/kg)；植酸含量最高的群体是Evolution Canyon(965.78 mg/kg)，最低的群体是Beit-Oren(825.23 mg/kg)；无机磷含量最高的群体是Caesarea(736.67 mg/kg)，最低的群体是Tabigha(377.68 mg/kg)；氨基含量由大到小为Evolution Canyon、Beit-Oren、Tabigha、Caesarea、Atlit、Nahef，最高为3 192.32 mg/kg，最低为2 787.59 mg/kg。

从变异系数来看，野生燕麦群体5个营养品质指标的变异系数总体表现为无机磷含量>总类黄酮含量>植酸含量>总酚、氨基含量，说明野生燕麦籽粒中无机磷含量的离散程度最大，各群体间含量差异较大，而总酚、氨基含量的变异系数较小，说明差异较小，相对较稳定。

2.3 以色列野生燕麦群体种子形态指标与起源地生态地理因素之间的相关性

对6个以色列野生燕麦群体的种子形态指标与起源地生态地理因素之间的相关性进行分析(表4)发现，千粒质量与年平均温度、8月平均温度、1月平均温度、季节温差均呈极显著或显著正相关，与年降雨量、年降雨天数分别呈显著、极显著负相关；面积、长、周长、直径与年平均温度、8月平均温度、1月平均温度均呈显著或极显著正相关，面积、直径与年降雨天数分别呈极显著、显著负相关；长/宽与年平均温度、8月平均温度均呈显著负相关；宽与年平均温度、8月平均温度、1月平均温度、季节温差、昼夜温差均呈极显著或显著正相关，与海拔、年降雨量、年降雨天数均呈极显著或显著负相关；圆度仅与8月平均温度呈显著正相关，与其余起源地生态地理因素间均不存在显著相关性。

表3 6个以色列野生燕麦群体的籽粒营养品质指标差异

表4 以色列野生燕麦种子形态性状与起源地生态地理因素的显著相关性

2.4 以色列野生燕麦群体籽粒营养品质指标与起源地生态地理因素之间的相关性

对6个以色列野生燕麦群体籽粒营养品质指标与起源地生态地理因素之间的相关性进行分析(表5)发现，总类黄酮含量与年平均温度、8月平均温度、1月平均温度、季节温差均呈极显著或显著负相关，与年降雨天数、年平均湿度均呈显著正相关；植酸含量仅与经度呈显著负相关；无机磷含量与经度、纬度均呈显著负相关。

表5 以色列野生燕麦籽粒营养品质指标与起源地生态地理因素的显著相关性

3 结论与讨论

在6个野生燕麦群体中，Tabigha群体千粒质量、面积、周长、长、宽、直径均最大，Nahef群体均最小。各群体中千粒质量、面积、周长、宽及直径间都存在明显差异，说明地区间的环境差异对种子形态性状有一定影响，而长/宽、长和圆度在6个群体之间均无显著差异，说明野生燕麦中的这3个种子形态性状可能具有一定的保守性。

本研究发现，6个野生燕麦群体间籽粒总酚、植酸、无机磷、氨基含量均无显著差异，仅总类黄酮含量在Nahef和Tabigha群体间差异显著，说明总类黄酮含量相对较易受基因型和环境影响。从变异系数来看，无机磷含量的离散程度最大，各群体间差异较大；而总酚、氨基含量的变异系数较小，说明差异较小，相对较稳定，营养成分含量间的差异主要由品种的遗传特性决定，这与赵丽那[12]的研究结果相一致。相关性分析发现，总类黄酮含量与年平均温度、8月平均温度、1月平均温度、季节温差均呈极显著或显著负相关，与年降雨天数、年平均湿度均呈显著正相关；植酸含量仅与经度呈显著负相关；无机磷含量与经度、纬度均呈显著负相关。综上，与总类黄酮含量显著相关的环境因素较多，与其余营养品质指标显著相关的环境因素较少。种子形态指标中，千粒质量与年平均温度、8月平均温度、1月平均温度、季节温差均呈极显著或显著正相关，与年降雨量、年降雨天数分别呈显著、极显著负相关；面积、长、周长、直径与年平均温度、8月平均温度、1月平均温度均呈显著或极显著正相关，面积、直径与年降雨天数分别呈极显著、显著负相关；长/宽与年平均温度、8月平均温度均呈显著负相关；宽与年平均温度、8月平均温度、1月平均温度、季节温差、昼夜温差均呈极显著或显著正相关，与海拔、年降雨量、年降雨天数均呈极显著或显著负相关；圆度仅与8月平均温度呈显著正相关，与其余起源地生态地理因素间均不存在显著相关性。说明千粒质量、面积、长、周长、直径、宽受较多环境因素影响，而圆度受较少环境因素影响。可见种子的形态、营养成分含量等特性在不同的物种间或同一物种内部存在的差异是植物与外界环境相互作用的结果，而同一野生燕麦群体内部存在较大差异，可能与其自身遗传特性、环境条件、田间管理等因素有关，这与前人的研究结果一致[13,19-24]。