氮肥减量分施促进甘薯根系分化与块根膨大

杜祥备，刘小平

（安徽省农业科学院作物研究所，合肥 230031）

甘薯作为典型的块根类作物，其产量取决于结薯数和单薯重，与根系生长发育和块根分化建成密切相关[1-2]。目前生产上，前期有效薯块分化少、结薯数不足和后期薯块膨大受阻、单薯重不高是限制甘薯产量提高的主要因素[3]。甘薯栽插10～20 d根系开始分化，茎基部长出不定根，不定根分化增粗膨大成为膨大根，30 d左右“单株结薯数”基本稳定[4-5]。不定根是向吸收根方向分化还是向块根方向分化，取决于所处的环境条件[5]，特别是氮素水平。研究表明，生长前期适度缺氮有利于根系向块根分化[6-7]，而氮过量对根系生长分化具有抑制作用[4,6-8]，造成单株结薯数显著减少[9]。

有关氮肥对甘薯生长影响的报道主要集中在物质积累、氮代谢和产量品质等方面[10-13]。氮肥缺乏会降低群体叶面积指数，引起早衰，造成薯块变小，产量降低。增施氮肥能提高块根产量，但过量的氮肥投入造成结薯延迟，茎叶旺长，过多的干物质转移到非经济器官中，产量显著降低[9,12-13]。在马铃薯上的研究发现，缺氮产量降低[14]，但增施氮肥不一定能增加产量[15]，还易造成空心、裂纹和增加畸形薯发生概率[16]。有关氮肥运筹影响甘薯块根产量形成与根系生长发育及块根分化的关系尚鲜见报道。

根据甘薯的生长发育特点和吸氮特性，在保证生长前期正常生长的前提下，尽量控制前期氮肥施入，施氮重点应放在生长中期[7,17]。理论上氮肥后移到根系分化完成后 (此时结薯数稳定)，既能促进根系分化结薯，又能满足生长中后期氮需求高峰，利于高产。然而为追求高产，实际生产中往往过量施用氮肥，特别是以基施为主，易造成茎叶旺长，光合产物向块根运转不畅，严重影响了块根产量和品质形成。因此，控制氮肥投入数量，改进施肥方式，已成为甘薯生产中亟待解决的问题。本文通过两年盆栽试验，研究了不同减氮运筹处理下2个甘薯品种生育期内根系生长发育和块根分化建成响应及其与产量形成关系，为通过促进块根分化建成提高块根产量的栽培技术和氮肥的合理施用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

于2016年和2017年在安徽省农业科学院本部试验基地进行盆栽试验。试验盆钵直径60 cm、高55 cm。每盆装土35 kg，土壤经自然风干、过筛去杂后装盆，用水沉实。供试土壤为黄棕壤，含有机质11.6 g/kg、全氮0.82 g/kg、碱解氮76.3 mg/kg、速效磷34.2 mg/kg、速效钾69.4 mg/kg。

试验设4个氮肥处理，以生产常规高产习惯施肥 (FP) 为对照 [基施氮 (N) 100 kg/hm2]。与常规相比，将施氮量降低20%，设置3种运筹方式：移栽前一次性基施氮 (N) 80 kg/hm2(JS)；块根形成期 (移栽后35 d) 追施氮 (N) 80 kg/hm2(KS)；基施+块根形成期各施氮 (N) 40 kg/hm2(FS)。供试甘薯为2个生产上主栽的淀粉型品种商薯19和徐薯22。试验共设8个处理，每个处理重复50次，共400盆，随机排列。每盆栽植生长健壮的秧苗1株。所有盆栽基施P2O575 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2，所用肥料为普通尿素、过磷酸钙和硫酸钾。甘薯分别于2016年5月29日栽秧，9月30日收获和2017年6月1日栽秧，10月3日收获。其它管理按高产栽培要求进行。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 块根产量 收获期每个处理选择生长健壮、整齐具有代表性植株10株，将所有块根挖出洗净，测定单株有效薯块数、单薯鲜重及各植株块根产量。

1.2.2 根系特性 于移栽后35 d(块根分化建成后期) 和移栽后80 d(块根膨大期) 冲根取样，每个处理取生长一致的植株3株，用自来水冲洗干净后，调查测定根系形态和生理指标[18-19]。

采用人工调查不定根数目；采用直尺测量不定根根长；粗根和单株有效薯块的根径范围采用游标卡尺测量；根尖数、根表面积采用EPSON Experssion台式扫描仪和WinRHIZO根系分析系统软件进行数据采集分析；用排水法测定根体积；根系活力用氯化三苯基四氮唑 (TTC) 法测定[20]，用根系还原力表示各处理下根系活力的差异；将植株按照根、茎+叶柄、叶等器官分样，于105℃杀青15 min，65℃烘干至恒重后测定地上部和根系生物量。

1.2.3 数据处理 2016年和2017年数据进行方差分析表明，年际间差异未达显著水平，故根系形态、根系活力、块根分化建成和块根物质积累特性各指标均为2016年和2017年2年数据的平均值。用SPSS18.0统计分析，LSD法比较平均数间的差异显著性，用OriginPro 8.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 减氮运筹对甘薯产量的影响

减氮运筹显著影响甘薯产量及产量构成 (表1)。与FP处理相比，JS处理块根产量降低，而KS和FS处理块根产量均有显著增加。不同处理两个品种产量均表现为 FS ＞ KS ＞ FP ＞ JS。两年的平均结果为商薯19 KS和FS处理分别较FP处理增产7.61%和22.10%，徐薯22的KS和FS处理分别较FP处理增产11.74%和21.37%。对产量构成进行分析，KS和FS处理单株结薯数显著多于FP处理，而且FS处理单薯重显著增加。不同品种比较，商薯19的单株结薯数多于徐薯22，而单薯重显著低于徐薯22，但两品种块根产量差别不大。

相关分析表明，商薯19的单株结薯数、单薯重均与块根产量呈显著正相关 (P ＜ 0.05)，徐薯22的单株结薯数、单薯重与块根产量的相关性分别达到显著 (P ＜ 0.05) 和极显著水平 (P ＜ 0.01)。

2.2 减氮运筹对甘薯根系形态特征的影响

减氮运筹显著影响甘薯根系形态特征 (表2)，不同品种规律一致，但商薯19总根长、根表面积和根体积显著高于徐薯22。在块根形成期 (移栽后35 d)，两个品种JS和FS处理总根长、根表面积和根体积均较FP处理显著增加。KS处理的甘薯块根形成期生长受到氮素不足的影响，显著低于其他处理。块根膨大期 (移栽后80 d)，KS和FS处理两个品种总根长、根表面积和根体积分别较FP提高，而JS处理则较FP处理均有降低。可见，基施不利于块根膨大期根系的生长，而追施则促进了块根膨大期根系的生长。

表1 不同氮肥运筹方式下的甘薯产量及产量构成Table 1 Yield and yield components of sweet potato affected by N application strategies in 2016 and 2017

表2 氮肥运筹对甘薯根系形态的影响Table 2 Effects of N application strategies on root morphology of sweet potato

2.3 减氮运筹对甘薯块根分化建成的影响

表3表明，减氮运筹显著影响甘薯植株的根尖数、不定根数、粗根数和单株有效薯块数。其中，移栽后35 d，两个品种甘薯根尖数均以FS处理最高，KS处理最低且与其它处理有显著差异；不定根数目以FP处理最高，KS处理最低，显著低于其它处理；KS处理粗根数显著增加，FP处理最低；FS和KS单株有效薯块数显著增加。移栽后80 d，两个品种甘薯均以KS处理具有显著较高的根尖数和粗根数，FS处理拥有较高的单株有效薯块数。

不同氮肥处理下，商薯19和徐薯22在移栽后35 d和80 d形成的单株有效薯块数均无显著差异，说明两个品种在移栽后35 d基本完成不定根向块根的分化建成。移栽后35 d，各处理均具有较多根径介于0.5～1.0 cm的幼薯，其中以KS和FS处理显著高于其它处理。移栽后80 d具有较多根径介于1～5 cm的幼薯，FS处理显著高于其它处理，同时FS处理也具有较多的大于5 cm的有效薯块数。可见，KS和FS处理均有利于块根的分化建成，而且FS处理还有利于块根分化建成后的生长发育。

2.4 减氮运筹对甘薯根系活力的影响

根系活力是代表甘薯根系吸收能力的重要指标之一。甘薯根系活力随生育期推进不断增强，减氮运筹显著影响甘薯不同时期根系活力大小 (图1)，2个品种表现规律一致。生长前期 (移栽后35 d) 减少氮肥施用显著降低了甘薯根系活力，与FP处理相比，移栽后35天2个品种JS、KS和FS处理根系活力分别降低8.00%、28.84%和17.30%。追施氮肥能提高薯块膨大期 (移栽后80 d) 根系活力，KS处理显著高于其它处理。与FP处理相比，移栽后80天2个品种平均KS和FS处理分别提高12.55%和7.46%。

2.5 减氮运筹对甘薯根系物质生产特性的影响

减氮运筹显著影响甘薯不同生育时期各器官生物量累积，两品种表现相同 (表4)。移栽后35 d，FP处理具有较高的地上部和根系物质积累，较低的根冠比。与FP处理相比，减氮处理提高了根系中的生物量积累与分配比例，两个品种平均JS、KS和FS处理的根冠比分别提高1.68%、8.45%和4.87%，为甘薯前期根系向块根分化提供了物质基础。

表3 氮肥运筹对甘薯根系发育与分化的影响Table 3 Development and differentiation of sweet potato roots affects by N application strategies

图1 移栽35天和80天时甘薯的根系活力Fig. 1 Root activity of sweet potato on the 35th and 80th day after transplanting[注（Note）：FP—基施氮肥100 kg/hm2 Basal applying 100 kg/hm2 of nitrogen；JS—基施氮肥80 kg/hm2 Basal applying 80 kg/hm2 of nitrogen；KS—块根形成期追施氮肥80 kg/hm2 Top dressing 80 kg/hm2 of nitrogen in tuber formation stage；FS—基肥+块根形成期各施氮肥40 kg/hm2 Evenly applying 80 kg/hm2 of nitrogen in twice；柱上不同字母表示同一时期不同处理间在0.05水平差异显著 Different letters above the bars indicate significant difference among treatments in the same stage at the 0.05 level.]

表4 氮肥运筹对甘薯根系干物质积累量及根冠比的影响Table 4 Root biomass accumulation and dry weight ratio of root to shoot of sweet potato affected by N application strategies

薯块膨大期 (移栽后80 d)，氮肥减量后移显著提高了根系、块根生物量和根冠比。与FP处理相比，两个品种的KS和FS处理的平均根冠比分别提高了15.54%和23.86%。可见，氮肥减量后移可促进此时期光合产物向地下部转运，利于薯块的膨大。

2.6 根系形态特征及根系活力与产量的关系

由表5可知，移栽后35 d，商薯19根冠比与产量呈显著正相关，根表面积和根系干重与结薯数呈显著正相关，根长与单薯重呈显著正相关。徐薯22根长、根体积和根冠比均与产量呈显著正相关，各根系形态特征参数与结薯数均无显著相关，根长、根体积与单薯重呈极显著正相关。

块根膨大期 (移栽后80 d)，两个品种根系形态特征参数和根系活力均与产量和单薯重呈现显著或极显著正相关关系。商薯19仅根表面积与结薯数呈显著正相关，徐薯22根长、根表面积、根体积、根系干重均与结薯数呈显著正相关。

3 讨论

甘薯属于典型的块根类作物，根系构建和功能与禾谷类作物不同，根系既是养分吸收器官，又是光合产物贮藏器官。甘薯高产栽培的核心问题是调控生长前期根系分化结薯和中后期块根膨大[21]。本研究结果表明，减少20%的氮素投入配合适宜的施用方法，可显著提高甘薯的产量，这与我们在大田试验中减氮分施甘薯产量增产结果一致[22]。

本研究发现，氮素在甘薯生长过程中的均衡供应保证了有效根形成，促进块根分化和膨大，维持后期的根系活力，促进块根生物量的积累，最终形成有效的经济产量。氮肥减量后移尤其是减氮分施处理，促进甘薯根系的生长和深扎，且在生育中后期仍然保持较优的根系形态指标。表明减少基肥氮素投入有利于甘薯生长前期根系的生长发育，这与前人研究报道结果一致[23]。同时，与水稻、小麦、烤烟等其它作物的研究轻度缺氮会促进根系生长，而氮素供应过量则抑制根系生长的结果一致[24-26]。

表5 甘薯根系形态特征与产量的相关系数Table 5 Correlation coefficients between root morphological characteristics and storage root yield

作物根系是吸收水分和养分的主要器官，决定了植株生长的好坏，根系吸收能力可通过根系活力来表现。作物根系活力受施氮量影响显著[27]。本研究结果表明，相比于生产常规习惯施肥量，氮肥减量并后移降低了甘薯生长前期的根系活力，但提高了块根膨大期的根系活力，使其在中后期根系具有较强的吸收能力，有利于块根的膨大。这与前人在水稻上研究发现增施粒肥有利于维持生育后期根系较高的根系活力结果一致[24]。

甘薯生长前期的不定根能够分化成为块根，尔后地上部光合产物在块根中积累并促进其膨大，块根分化形成和膨大是甘薯产量形成的两个关键过程[7]。研究表明，基施过多氮肥对甘薯前期根系分化有明显抑制作用，减氮处理下甘薯的总根尖数、粗根数和单株有效薯块数均较生产上常规习惯施肥增加，适度缺氮有利于甘薯生长前期根系向块根方向分化[6-8]。块根膨大期，氮肥后移提高了甘薯地上部、根系生物量和根/冠比，满足了块根继续生长的物质需求，促进了光合产物向块根运转。这是减氮分施提高甘薯产量的生理基础。在生产中，应结合土壤肥力状况合理施用氮肥，以促进甘薯根系的分化与块根的膨大，获得高产。本研究中，减氮分施处理甘薯单株结薯数和单薯重提高，最终产量显著增加。适当减少氮素作基肥施用促进甘薯生长前期块根分化建成，形成较多的有效薯数。同时，追施氮肥促进了薯块膨大期光合产物在根系中的分配与积累，提高单株薯块重。

4 结论

与习惯施肥相比，减施20%的氮肥，采用全部基施或者追施不会造成甘薯产量的显著下降，甚至还有所增产；而减氮分施 (50%基施+50%块根形成期追施) 可显著提高甘薯的产量。

氮肥减量分施促进了根系生长发育和分化结薯，利于有效薯块的形成，提高了单株结薯数；同时提高了块根膨大期的根系活力，促进了生育中后期物质积累和向块根中的分配，促进了薯块膨大，提高了单薯重，最终显著提高了块根产量。