■张智明 程军波 罗 正
(建明(中国)科技有限公司,广东珠海519040)
纤维性原料作为替代性原料,大大减轻了常规原料的供应压力,同时也带来了配方成本的节约。由于单胃动物体内没有可以消化纤维的酶,纤维长期以来被作为抗营养因子。随着技术的进步,纤维作为第七大营养素,其对肠道微生物的调控、肠道形态的影响、免疫功能的促进等方面研究越来越多。母猪后肠道食糜中的微生物数量十分庞大(1010~1011个/g),是生长猪的6.7倍[1]。同时,食糜在大肠的滞留时间为20 h左右。因此,母猪具有强大的利用纤维的生理基础。非洲猪瘟造成了能繁母猪存栏量的大量减少,全面认识纤维在母猪中的应用,从而指导现实生产和改善生产成绩显得十分必要。
20世纪70年代,Trowell等首次把膳食纤维定义为对人体消化系统中酶的水解具有抗性的木质素和细胞壁多糖的总和[2]。2007 年,欧洲食品安全委员会定义膳食纤维为不能被动物内源消化酶分解、小肠无法消化吸收的所有碳水化合物的总称,包含以下4类:①非淀粉多糖;②抗性低聚糖;③抗性淀粉;④木质素。
水合作用是指溶胀力、水溶性、持水力和水结合力[3-4]。水溶性是对纤维进行分类的重要依据,它并不是指膳食纤维溶于水的能力,而是指与水结合形成胶态悬浮体的能力[5]。根据水溶性,膳食纤维可以分为可溶性纤维和不可溶性纤维。可溶性纤维主要包括葡聚糖、果胶、部分纤维素、阿拉伯木聚糖和瓜尔胶等;不可溶性纤维主要包括纤维素、部分半纤维素和木质素等。持水性是指每单位重量的纤维所能吸收水分的量。不同膳食纤维的化学组成、结构、物理特性和加工特性均会影响持水性以及溶胀性。谭成全[6]总结了几种不同原料及加工方式对水合特性的影响,见表1。
膳食纤维的黏性是由可溶性纤维的水合作用造成的,水合作用的速率影响其黏性。Vuksan 等[7]的实验发现短时间内葡甘聚糖、纤维素和新型非淀粉多糖的黏度均小于2 cp,但是75 min后葡甘聚糖和新型非淀粉多糖的黏度分别为41 cp和70 cp,纤维素的黏性变化不大。另外,黏性也取决于可溶性纤维的分子质量,通常分子量越大的黏性越高[8]。非淀粉多糖的黏性是其抗营养作用的重要原因之一。
表1 加工方式对纤维原料水合特性的影响
不同膳食纤维间的发酵能力差异很大,详细可以参考图1[9]。可溶性纤维的发酵能力强于不可溶性纤维。大部分的可溶性性纤维可以被盲肠和结肠前端的微生物发酵,而不可溶性纤维的发酵可持续到结肠后端[10]。膳食纤维的发酵产生短链脂肪酸(乙酸、丙酸和丁酸等),而短链脂肪酸可用于供能,改善肠道健康和调控微生物区系。
膳食纤维的分析方法主要包含粗纤维法、洗涤纤维法和总膳食纤维法[11]。粗纤维法由于其稳定性和可重复性被广泛用于质量控制,但是该方法对纤维素、半纤维素和木质素的回收不完全。洗涤纤维法将非淀粉多糖分为NDF、ADF和木质素。木质素和ADF的差为纤维素,ADF和NDF的差为半纤维素。尽管该方法被大量使用,但是不能回收可溶性膳食纤维,如果胶、树胶和β-葡聚糖。原料中的可溶性纤维含量越高,该方法测定的总膳食纤维的准确率就越低。总膳食纤维法的检测比洗涤法回收的纤维组分更多,但是无法回收可溶于含水乙醇的低聚糖。该方法常用的检测有Uppsala 方法和Englyst 方法。Uppsala 方法将非淀粉多糖分为淀粉酶抗性多糖、糖醛酸和木质素,而Englyst 法的最终检测结果不包含木质素和抗性淀粉。尽管总膳食纤维方法的检测更接近原料中纤维的实际含量,但是检测耗时、费力且昂贵。
图1 根据发酵能力划分的膳食纤维化学成分
妊娠期由于限饲管理,不能满足母猪的采食动机和饱腹感,从而引起母猪的刻板行为(咬栏、空口咀嚼和过度饮水等)[12-13]。母猪的饱腹感得不到满足,会对繁殖性能造成负面的影响[14-15]。膳食纤维影响母猪饱感的机制主要包括以下两个方面:一方面是由于纤维的黏性和水合特性刺激胃壁,使胃膨胀并延缓胃排空;可溶性纤维的黏度也减缓食糜在胃肠道的流速并降低消化吸收,最终影响饱感。Carlos等[16]通过增加妊娠日粮总膳食纤维的含量改善了母猪的刻板行为。A. Sapkota 等[17]通过添加膳食纤维和可发酵碳水化合物来改善母猪的攻击性,并认为抗性淀粉和大豆皮的效果较好。另一方面通过后肠道微生物发酵产生SCFAs 发挥一系列的生理作用。Moss 等[18]的研究表明SCFAs可以刺激肠细胞对胃肠道激素的释放,通过化学途径提高机体的饱感并降低采食量。其中,肠道激素胰高血糖素样肽(Glucagon-like peptide, GLP-1)和多肽YY(Peptide YY, PYY)可以抑制动物食欲和能量摄入。De Leeuw等[19]的研究发现SCFAs的缓慢释放,稳定血糖浓度,可提高餐间饱感。餐间饱感的提升也有利于牧场从两餐饲喂降低为一餐饲喂,降低工人的工作量。在影响饱感的同时,膳食纤维的溶胀性,增加了胃肠道容积,有利于泌乳期采食量的提高;同时,血糖的稳定,有利于繁殖性能的提升。但是,膳食纤维对饱感的影响在商品猪和泌乳阶段会造成采食量的降低,需要得到合理的控制[20]。
膳食纤维对泌乳性能的影响主要体现在对初乳品质的改善和采食量的提高。膳食纤维在后肠道的发酵产生SCFAs,其中乙酸的产生有利于初乳中乳脂率的提升。乳脂率的提升提高了初乳的能量水平,会对出生24 h的仔猪的存活率产生积极的影响。另外,Loisel 等[21]的研究发现,高纤维饲粮缩短了新生仔猪的采食初乳的时间间隔,显著提高了初乳的摄入量(P<0.05),这对仔猪后期的生长和存活具有积极意义。泌乳期采食量是母猪泌乳量的关键因素,不仅关系到仔猪的生产性能,也关系到泌乳期母猪背膘的损失,进而影响母猪的繁殖性能和空怀间隔。由于纤维对日粮能量浓度的稀释作用,为了妊娠前期背膘的恢复和妊娠后期胎儿的生长,母猪需要采食更多的日粮。加之膳食纤维的吸水溶胀性,提高了胃肠道的容积,有利于泌乳阶段高采食量的需求。C. Q. Tan等[22]的研究表明妊娠阶段使用含有高可溶性纤维的魔芋粉提高了泌乳期的采食量。另外,分娩前后的环境、饲粮和生理等发生重大变化,这些应激使母猪容易出现肠道菌群失衡、屏障功能的下降、氧化应激的加剧,胰岛素的抵抗,甚至泌乳障碍综合征[23]。Nadine 等[24]的研究报道,妊娠后期添加膳食纤维可以调节母猪肠道微生物区系和环境氧化应激,进而提高胰岛素敏感性。Mosnier 等[25]研究发现母猪妊娠后期和泌乳前期的胰岛素敏感性与泌乳期采食量呈负相关。
大量的研究表明适当的提高妊娠阶段的膳食纤维水平可以提高母猪产子数[26]。李浩等[27]总结了近13篇左右的文献表明整个妊娠期饲喂不同梯度的纤维浓度的饲粮,合适的纤维浓度可以提高产仔数,但是妊娠后期的纤维浓度对产活仔数无显著效果。这可能是由于妊娠前期,微生物发酵产生的SCFAs,减少下丘脑——垂体的负反馈,降低了母猪血浆雌二醇、孕酮含量,增加促黄体生成激素脉冲频率,促进卵母细胞的成熟,导致胚胎存活率增加[28]。杨晋青等[29]的研究表明,妊娠日粮添加8%的大豆皮提高了母猪的窝产仔猪数、仔猪初生重和断奶重。另外,母猪的管理更多的是激素的管理,而部分繁殖激素储存在背膘中,所以实际生产中背膘的管理尤其重要[30-32]。背膘影响着母猪的繁殖性能、使用寿命、能量和脂溶性物质的储存以及隔热等。前文所述,膳食纤维在妊娠期稀释能量浓度,防止母猪过肥,同时增加泌乳期采食量,减少泌乳期背膘的损失。通过膳食纤维的使用,控制合适的背膘才是影响繁殖性能的关键。另外,妊娠期饲喂合适的膳食纤维可以改善仔胎儿的生长发育,从而影响仔猪的生长发育。伍剑等[33]研究发现母猪妊娠期添加复合膳食纤维改善了LPS诱导的后代仔猪免疫应激。
母猪便秘是影响母猪生产的严重问题。便秘会造成体内毒素增加,继而引起器官损伤和炎症;便秘会造成母猪厌食,分娩无力,难产;便秘也会使母猪暴躁,容易压死小猪等。不可溶纤维可使肠动力增强,促进肠道蠕动,使食糜在肠腔内的停留时间缩短,缓解便秘的同时,也减少毒素的损伤。毛春瑕等[34]的研究表明发酵芦笋下脚料可以减少母猪妊娠和泌乳阶段的便秘,并改善乳汁质量。Jergensen等[35]的研究发现高纤维日粮可以提高食糜在回肠末端的流通速度5~6倍,提高肠道蠕动40%,显著降低便秘。邓敦等[36]通过使用苹果渣改善了妊娠母猪的便秘情况。膳食纤维的发酵产生的SCFAs,有利于肠道pH值的降低,促进有益菌的增加,抑制有害菌的定植,从而稳定菌群平衡,也有利于便秘的改善。需要注意的是,不同生理阶段母猪的肠道容积,肠道微生物结构和数量均会影响对纤维的发酵能力。通常,随着母猪胎次的增加,母猪对纤维的消化利用率越高。如果日粮纤维的含量过高,超过了母猪的利用能力,反而会造成便秘和降低生产性能。为了维持肠道微生物的稳定性,营养工作者需要注意日粮的过渡,特别是妊娠料与泌乳料纤维含量和种类的差异。
综上所述,膳食纤维的合理使用对增加母猪饱腹感,提升泌乳性能,改善繁殖性能和便秘的预防均有良好的作用。但是膳食纤维的作用也受纤维来源和加工方式、稳定性、添加水平、母猪品种和生理阶段的影响[37-40]。精确评估原料的水合特性,可溶性纤维与不可溶纤维的比例,可发酵膳食纤维的含量等将对膳食纤维的应用具有十分重要的意义。