4种红树植物幼苗叶片解剖结构及生态适应研究

韦江玲 王增军

摘要采用石蜡切片法，研究了广西山口国家级红树林保护区4种红树植物幼苗——白骨壤（Avicennia marina）、木榄（Bruguiera gymnorrhiza）、桐花树（Aegiceras corniculatum）和秋茄（Kandelia candel）的叶片解剖结构，揭示其适应滨海盐渍环境的机理。结果表明，4种植物均具有适应海生环境的共同叶片结构特征：具较厚角质层，表皮之内有贮水组织的内皮层，气孔下陷，有发达的栅栏组织和海绵组织。同时，4种植物又各自表现出与其生境相适应的叶片形态特征：秋茄为等面叶，白骨壤和桐花树上下表皮具盐腺，白骨壤密被表皮毛，桐花树和秋茄树叶片结构中有木栓瘤结构，木榄和秋茄叶片含晶体。单宁含量大小为秋茄、桐花树、木榄、白骨壤。该研究为红树植物的生态功能、分类、生境、移栽以及湿地保护等方面研究提供了重要的依据。

关键词红树植物;叶片结构;比较解剖;生态适应

中图分类号Q 944.56文献标识码A

文章编号0517-6611（2019）18-0115-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.030

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Leaf Anatomical Structure and Its Ecological Adaptability of Four Mangrove Seedling Species

WEI Jiang-ling1，WANG Zeng-jun2（1.Shankou National Mangrove Ecosystem Nature Reserve Administration of Guangxi，Beihai，Guangxi 536000;2.Beihai Marine Environmental Monitoring Center Station of State Oceanic Administration，Beihai，Guangxi 536000）

AbstractThe leaf anatomical structure of four mangrove seedlings，Avicennia marina，Bruguiera gymnorrhiza，Aegiceras corniculatum and Kandelia candel，in Shankou National Mangrove Reserve of Guangxi was studied by paraffin section method，and the mechanism of their adaptation to coastal saline environment was revealed.The results showed that all the four plants had the characteristics of common leaf structure adapted to the marine environment： thicker cuticle layer，inner layer of water storage tissue inside the epidermis，stomata subsidence，developed palisade tissue and sponge tissue.Meanwhile，the four mangrove species anatomical structure showed significant adaptation to the aquatic environment.K.candel was isobilateral.A.marina and A.corniculatum had salt gland in lower and upper epidermis.On the surface of leaves，A.marina had epidermal hairs.Cork nubble in the structure of leaves of

A.corniculatum and K.candel.Leaves of B.gymnorrhiza and K.candel were abundant in crystals.Leaves of all the four species were abundant in tannin that was richest in K.candel，followed by A.corniculatum，B.gymnorrhiza and A.marina.This study provided important information for studing ecological function of mangroves，identification，habitat，transplant and wetland protection.

Key wordsMangrove;Leaf structure;Comparative anatomy;Ecological adaptation

红树林是生长于热带、南亚热带潮间带的木本植物群落，是海岸生态系统的重要组成部分和生产力最高的海洋生态系统之一[1]。我国在红树植物的群落学、生理与生态学、植物化学及环境胁迫等方面已有较详细的研究[2]。由于红树林对高盐度、覆水缺氧和强水动力等特殊生境的长期适应，因而产生了一系列特殊的外部形态和内部结构。在国内，较早的有黄桂玲等[3]对我国10科13属17种红树植物的叶、根、茎形态结构作了描述。桑树勋等[4]总结了红树林植物根、茎、叶等不同营养器官的一般性解剖结构特征;林益明等[5]对桐花树、海桑（Sonneratia caseolari）次生木质部的组织结构和数量特征作了描述。近期吴钿等[6]对红树（Rhizophora apiculata） 、红海榄（Rhizophora stylosa）、秋茄、木榄和海莲（Bruguiera sexangula） 5 种红树科植物的叶片进行解剖学观察。但多数研究只是对红树植物成熟叶片进行解剖，并从数量性状进行比较，并未从幼苗叶片解剖角度对其解剖结构与生态适应之間的关系进行全面探讨。广西是我国红树林分布的主要省份之一，笔者对4种广西广泛分布的红树植物——白骨壤、木榄、桐花树、秋茄幼苗的叶片解剖结构进行研究，探讨广西不同种红树植物叶片的结构特点及差异，揭示其适应滨海盐渍生活的结构特征及适应性，以期为4种红树植物的生态功能、栽培育苗、分类、生境及湿地保护等方面研究提供重要依据。

1材料与方法

供试材料均采自广西山口国家级红树林生态自然保护区，该保护区是1990年经国务院批准建立的，面积 8 000 hm2。保护区现存红树植物共9科10属10种，半红树植物5科6属6种。保护区于1993年加入中国人与生物圈网络;2000年加入联合国教科文组织人与生物圈保护区网络;2002年被指定为国际重要湿地;2006年成为“UNDP/GEF-SOA中国南部沿海生物多样性管理”示范区;2008年成为国务院批准的《广西北部湾经济区发展规划》重要自然保护区之一。该保护区位于广西合浦县沙田半岛东西两侧（中心位置地理坐标109°43′E，21°28′N），属北热带季风区。年均温 23.4 ℃，极端低温2.0 ℃，海水盐度为15%～19%。

选取正常植株上的完整成熟叶片（顶芽下第3对叶子），从叶片中脉两侧剪取约 1 cm×1 cm 的小块，用FAA固定，逐级乙醇（70%→80%→85%→90%→95%→100%）脱水，石蜡包埋，Leica-切片机切片，厚度16 μm，番红-固绿对染，中性树胶封片制成永久切片，DMBA300显微镜观察拍片。切片经番红 - 固绿对染后，部分细胞中具有被染成红褐色的小体，因单宁细胞中的单宁化合物可氧化成褐色和红褐色的鞣酐[7]，所以将此红褐色的小体定为单宁。各项指标测定取20个有效数值，计算其平均值和标准差。用 SPSS 软件进行方差分析。

2结果与分析

2.1叶片形态特征

2.1.1白骨壤。白骨壤角质层较薄，上表皮内有 4～7 层的内皮层细胞，盐腺内陷（图1a），无下内皮层。下表皮密生着表皮毛，呈斧头状，细胞如托盘，下表皮亦有盐腺（图1b）。细胞染色较浅说明单宁含量少。栅栏组织呈柱状紧密有规律排列，海绵组织排列略疏松（图1c），栅栏组织和海绵组织含有较多叶绿体，气孔只分布于下表皮（图1d）。

2.1.2桐花树。桐花树叶的上下表皮外均具有很厚的角质层，具内皮层。栅栏组织呈柱状排列，含较多叶绿体，海绵组织排列无规则，叶绿体含量少。每层细胞都含有单宁（图1e）。气孔内馅只分布于下表皮，上下表皮均分布着盐腺（图1f），具木栓瘤（图1g）。

2.1.3木榄。木榄叶的上下表皮细胞外均具有很厚的角质层，且表皮细胞外壁加厚，上表皮具1层内皮层，其中具有大量的褐红色的单宁。栅栏组织细胞排列紧密，含有叶绿体和分布有白色明亮的草酸钙结晶体，海绵组织细胞排列疏松，含大量的单宁（图1h），气孔下陷仅分布在下表皮（图1i）。

2.1.4秋茄。秋茄叶的上下表皮细胞外的角质层较厚，上下表皮内各具有 2 层不含叶绿体的内皮层细胞，第二层内皮层含有大量的单宁（图1j）。栅栏组织细胞排列紧密并分化为上下栅栏组织两部分（图1k），上栅栏组织比下栅栏组织厚，含有较多的叶绿体，中间是海绵组织，排列疏松无规则，在栅栏组织和海绵组织均含有一定量的单宁。气孔下陷只位于下表皮，并与海绵组织的空隙连在一起组成气道（图1l）。秋茄在内皮层、栅栏组织和海绵组织中也有白色结晶体的分布（图1k），秋茄叶片属于不完全的等面叶。另外，秋茄和桐花树一样，也具有木栓瘤。

2.2叶片各组织数量性状比较

4 种植物叶片各组织数量性状比较见表1。方差分析表明，4种植物叶的组织结构和指标间的数量都存在极显著差异（ P< 0.01）。

（1）4种红树植物上角质层总厚度从大到小依次为木榄、桐花树、秋茄、白骨壤。白骨壤下表皮角质层薄且有些地方缺失，因此海水很容易渗入下表皮而侵占叶片组织中的孔隙，从而使白骨壤叶片迅速分解，释放营养元素并沉积在入海口的低潮带，这对改善白骨壤主要生长地域的养分缺乏状况有利[8]。而木榄叶片无毛，其上下表皮均具厚的角质层，使得水分不易渗入，叶片漂浮在水面不易腐烂，这也与木榄主要生长在营养相对较丰富的中、高潮带有关[9]。

（2）4种红树植物叶片横切面上都具有上内皮层，上内皮层厚度从大到小依次为白骨壤、桐花树、秋茄、木榄，占其叶片总厚度的百分率分别为40.9%、21.5%、11.2%、4.0%。可见，白骨壤上内皮层最厚。但桐花树和秋茄具有下内皮层，分别占叶片厚度的6.3%和5.0%。且秋茄在下内皮层的内侧还分化出2～3层下栅栏组织，占5.7%。从4种红树植物的叶片横切面上看，只有秋茄具有对称结构，为等面叶。

（3）4种红树植物叶片结构中均具有上栅栏组织，且排列均较为紧密，其厚度从大到小依次为桐花树、木榄、白骨壤、秋茄，分别占其叶片总厚度的30.7%、27.7%、20.9%、 15.5%。秋茄和木榄的栅栏组织细胞之间互相不接触或接触很少，可形成发育良好的胞间间隙系统，有利于光合作用时大量的气体交换。

（4）海绵组织的细胞层数从4层（白骨壤）到19层（木榄），其大小依次为木榄、秋茄、桐花树、白骨壤。白骨壤和桐花树细胞层次较少，细胞间隙不发达，木榄和秋茄具有间隙发达的疏松肥厚的海绵组织。从栅/海比来看，从大到小依次为白骨壤（1.10）、桐花树（1.00）、秋茄（0.40）、木榄（0.30）。

3讨论

角质层由不透水的脂类物质组成，其厚度受环境影响很大，角质层反映树种保水能力的大小[8]。该研究中，4种植物的叶表皮细胞都具不同厚度的角质层，此结构能有效减少叶内水分的散失，提高植物叶片的热稳定性以及抵抗病菌侵袭的能力。4种植物保水能力和耐光辐射能力序列为木榄最大，桐花树和秋茄次之，白骨壤最差。表皮是植物体表面的一种特殊的保护组织。4种红树植物上下表皮细胞均大小规则、排列较为紧密，表皮细胞都较大，这些特征都是为了降低蒸腾作用，维持植物体内水分平衡以适应低纬度湿热的气候环境。较大的表皮细胞还具贮水作用，这对于增强水分的调节能力有一定意义。表皮细胞外壁加厚是植物对旱生环境的另一种适应[10]。木榄表皮细胞外壁加厚是对盐渍环境的适应结果。叶片上下表皮的厚度大小在一定程度上说明了其控制失水的能力大小[11]。由此推断，桐花树在减少水分丧失方面占优势。内皮层属贮水组织，白骨壤内皮层占其叶片总厚度的百分比最大，贮水功能占优势，从而弥补了上表皮较薄的不足。栅栏组织是进行光合作用的重要部位，其组织发达是植物对强光生境的一种适应。秋茄为等面叶，叶表皮内两面都具栅栏组织，这一特征能防止强光对叶肉的灼伤，也能增强光合效率[12]，同时可作为种间鉴别依据。白骨壤和桐花树的叶虽为异面叶，但栅栏组织与海绵组织皆排列紧密且两者分化不明显，这在防止蒸腾方面也有一定作用。另外，白骨壤栅栏组织叶绿素含量高，有利于提高光合效率。海绵组织主要功能是气体交换和蒸腾作用。木榄和秋茄海绵组织异常发达，说明两者能夠保持水分并稀释细胞内盐度避免因盐度过高而受伤害。栅/海比值是评价植物控制蒸腾失水的重要指标之一，栅/海比值越大，抗性就越强[11]。从这方面看，白骨壤抗性最强，而秋茄抗性最弱。4种植物均含有一定单宁，多分布于表皮和内皮层，含量大小依次为秋茄、桐花树、木榄、白骨壤。单宁物质可以增强植物耐盐渍、防止海水腐蚀的作用，是对环境的一种适应。

4结论

对红树植物叶片的解剖结构说明，4种红树植物各自表现出特有的叶片解剖结构适应特征：秋茄为等面叶;白骨壤内皮层最厚，叶密被表皮毛;木榄角质层最厚;白骨壤和桐花树上下表皮具盐腺;白骨壤和桐花树的栅/海比值较大。同时，为适应环境，4种红树植物叶片长期以来又形成了较厚的角质层、贮水组织、气孔下陷及叶片肉质化等旱生及抗盐结构的共同特征。

参考文献

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