落水初期三峡库区人工恢复消落带植物群落特征

吴耕华 刘煜 李益 王可健 刘佶鑫

摘要[目的]明确三峡库区不同人工恢复消落带植物群落分布随水位高程的变化特征，为三峡库区消落带人工植被恢复提供理论依据。[方法]选取三峡库区水田坝、香溪河口、万古寺、汉丰湖、石宝镇和渠口镇6处典型人工植被修复消落带，分别于高程145～155、 155～165和165～175 m区域进行植物群落调查。[结果]随着水位升高，植物生物量增大，个体数量分布趋于均匀，生物多样性增高，植物优势情况趋于不明显。对比6处人工恢复消落带，发现在消落带中下部，石宝镇和香溪河口生物多样性较高;在消落带上部，汉丰湖生物多样性较高。[结论]从消落带生物多样性出发，搭配对应人工恢复措施应对长期、反复淹没的逆境条件适应性较强，可为三峡消落带的人工恢复提供一定的科学依据。

关键词三峡库区;消落带;植物群落;生物量

中图分类号X 173文献标识码A

文章编号0517-6611（2019）18-0073-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.018

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Characteristics of Plant Communities in the Artificial Restoration Zone of the Three Gorges Reservoir Area in the Initial Stage of Water Falling

WU Geng-hua，LIU Yu，LI Yi et al（College of Civil Engineering and Environment，Hubei University of Technology，Key Laboratory of Ecological Restoration and Algae Utilization in Hubei Province，Wuhan，Hubei 430068）

Abstract[Objective]To clarify the variation of plant community distribution with different water level elevations in different artificial restoration zones in the Three Gorges reservoir area，and to provide a theoretical basis for artificial vegetation restoration in the watershed of the Three Gorges reservoir area.[Method]Six typical artificial vegetation restoration and fading zones in Shuitianba，Xiangxi Hekou，Wangu Temple，Hanfeng Lake，Shibao Town and Qukou Town of the Three Gorges Reservoir Area were selected，respectively，at elevations of 145-155，155-165 and 165-175 m，plant community surveys were conducted in the area.[Result]With the increase of water level，plant biomass increased，the number distribution of individuals tended to be uniform，plant diversity increased，and plant superiority tended to be inconspicuous.Comparing the six artificially restored fading zones，it was found that the plant diversity in Shibao Town and Xiangxi Hekou was higher in the middle and lower part of the falling belt; in the upper part of the falling belt，the plant diversity of Hanfeng Lake was higher.[Conclusion]Starting from the diversity of plant species in the falling belt，the adaptability of the corresponding artificial restoration measures to deal with long-term and repeated flooding conditions is strong，which can provide a scientific basis for the artificial restoration of the Three Gorges falling belt.

Key wordsThree Gorges reservoir area;Falling belt;Plant community;Biomass

水庫消落带又称消落区或涨落带，是指因水库水位调度而在库区形成的周期性水位涨落的特殊区域[1]，三峡水库175 m蓄水运行后，根据“蓄清排浑”调度计划，在每年5月末或6月初水位维持防洪限制水位145 m，10月开始逐渐升高水位至175 m，于次年4—6月再次回落，从而使库区两岸长时期形成垂直落差高达30 m，总面积将近349 km2的消落带[2]。三峡库区消落带的水位涨落节律与蓄水前的自然消落带完全相反，自然消落带冬春季低水位，夏季高水位，但三峡库区消落带却冬水夏陆;而且相比其他水库，三峡水库对消落带的淹水浸泡时间较长，消落带下部（水位145～155 m）每年淹水长达8个多月，这就对消落带植被[3-5]等造成了严重影响，导致消落带植被退化消亡，进而威胁库区生态环境和生活生产安全。

对三峡水库消落带进行人工生态恢复和重建是保障库岸稳定性、水库安全运行的必然选择。自三峡水库于2003年开始蓄水以来，各单位做了大量的消落带生态恢复工程，其中包括植物种植模式、梯田模式、香根草加筋模式和沧海桑田模式等[6]。人工植物生态修复模式较为多见，其主要根据消落带不同高程的成陆期长短，及上中下三带生境特点，人为选择与之相适应的植物进行人工生态重建。目前群落物种多样性和分布格局一直是群落生态学研究中的重点和热点[7]，而沿环境梯度的生物多样性变化规律也是生态学研究的中心议题之一[8]，但就人工生态重建后消落带植物群落的种类组成、群落结构、生物多样性和空间分布格局等未有明确研究。笔者选取水田坝、香溪河口、万古寺、汉丰湖、石宝镇和渠口镇6处典型人工恢复落带，以不同水位高程植物为研究对象，对比落水后不同水位高程植物群落特征，分析植物群落对水位变动的响应规律，研究水淹胁迫及不同人工植被修复措施对其可能造成的影响，以期为三峡水库消落带的人工恢复模式提供参考。

1材料与方法

1.1研究区概况

通过调研，研究选取水田坝（31°08′45.55″N、110°41′37.4″E）、香溪河口（30°58′22.94″N、110°45′24.93″E）、万古寺（31°00′58.28″N、110°45′27.39″E）、汉丰湖 （31°08′56.48″N、108°28′16.74″E）、石宝镇（30°25′30.99″N、108°09′20.67″E）和渠口镇（31°08′45.55″N、108°29′10.80″E）6处典型人工植被恢复消落带为研究对象。研究区域分别位于湖北秭归县、重庆开县及忠县（图1），区域跨度大，属亚热带东南季风区山地气候，具有夏季炎热、冬季温暖、雨量充沛、空气潮湿、云雾较多等特点。年均温18 ℃，年降雨量 1 100～ 1 500 mm，秭归县地区土壤类型为砂土、紫色土和水稻土等，开县地区土壤类型主要为紫色土、黄壤和山地黄棕壤，忠县石宝镇主要土壤类型是紫色土。

1.2样品采集

于2017年6月，在各消落带于水位145～155、155～165、165～175 m样带处随机选取3个1 m×1 m的样方，详细记录样方内草本植物的种类、数量和盖度，并收割样方内所有植物，带回室内85 ℃烘干24 h，称量干重。研究共设置样方51个，其中汉丰湖消落带沧海桑田工程导致中下部无法取样。

1.3数据分析

参考孙荣等[4]对6处消落带植物调查处理方法，选取重要值作为评价群落中各植物相对重要性的综合数量指标。

重要值=（相对高度+相对盖度+相对密度）/3

Simpson优势度指数是对多样性的反面即集中性的度量，反映物种间优势情况;Pielou均匀度指数，用来表征一个群落或生境中个体数目在物种间的分配情况，体现种内个体数目的均匀程度;Shannon-Wiener多样性指数，基于物种数量反映群落种类多样性，群落中植物种类增多代表群落的复杂程度增高，综合用于表征群落或生境中物种的丰富度和均匀度。

Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和Shannon-Wiener多样性指数计算公式如下：

Simpson指数：D=Pi2

Shannon-Wiener指数：H=-Pi（lnPi）

Pielou指数：E=H/lnS

式中，Pi为第i种的重要值;S为样方内出现的物种数。

运用Excel统计调查数据，对不同水位高程植物的生物多样性与水位高程进行Pearson相关性检验，所有统计分析运用SPSS 22.0进行处理。

2结果与分析

2.1不同人工恢复消落带植物生活型统计及群落组成

调查结果发现（表1），6种典型消落带生态恢复模式植物种类多，总共27种植物，隶属于13科，植物以草本为主。按生活型分为3种：乔木2种、灌木2种、草本23种。在消落带下部（水位145～155 m），水田壩、万古寺、汉丰湖及石宝镇消落带以狗牙根为单优群落，香溪河口和渠口镇消落带出现了以狗牙根+苍耳+芒草为主的群落结构;在消落带中部（155～ 165 m）植物种类增加，各消落带以狗牙根+其他适生草本植物为主;到了消落带上部（165～175 m）群落结构进一步复杂化，出现了灌木和乔木植物。

群落类型变化反映了植物对水位变动的响应。许多植物无法在长时间水淹条件下生存，消落带周期性涨水落水导致植物群落结构随着水位上升呈现由简单到复杂的转变。在水位较低处，狗牙根分布范围最大，随着水位上升，狗牙根分布范围逐渐减少，其他草本及灌乔木相继出现，出现由以狗牙根为主草本植物到草本+灌乔木组合的群落分布方式。

2.2落水初期不同人工恢复消落带植被分布特征

6处典型人工恢复消落带植物重要值（表2）在不同水位高程有明显差

别，在消落带下部，万古寺和水田坝仅生长有狗牙根，重要值为1，即狗牙根为优势种植物;香溪河口、石宝镇和渠口镇消落带植物虽种类较多，但狗牙根重要值均大于0.9，较其他植物优势非常明显，狗牙根为优势种植物。在消落带中部，各消落带植物种类数量增加，狗牙根重要值均大于0.9，较其他植被优势非常明显，即狗牙根为优势种植物。在消落带上部，水田坝、万古寺和渠口镇优势种皆为狗牙根;汉丰湖优势种植物是狗尾巴草，石宝镇优势种植物是石荠苎。

不同消落带植物种类随着水位升高而增多，在消落带中下部，各

消落带优势种植物明显为狗牙根，在消落带上部，各消落带优势种植物趋向于其他草本植物。从消落带整体植被分布来看，水淹胁迫对消落带植物分布影响较大，随着水位高程增加，狗牙根的重要值逐渐减小，其他草本植物重要值逐渐增大。

2.3落水初期不同人工恢复消落带植物群落α多样性变化特征

6处典型人工恢复消落带植物群落α多样性格局如图2所示，整体上来看，万古寺、石宝镇和渠口镇消落带Shannon-Wiener指数、Pielou指数随水位升高而升高，而Simpson指数随水位上升而下降，其中石宝镇和渠口镇消落带较其他消落带有明显的变化趋势。香溪河口消落带比较特殊，其中Shannon-Wiener指数和Pielou指数随水位梯度呈“∧”型变化趋势，而Simpson指数随水位梯度呈“∨”型变化趋势;由于其受人工干扰较为严重，在其消落带上部采用香根草加筋技术，导致其群落单一，生物多样性低，优势物种仅为香 根草。

整体上随着水位升高，各消落带的Pielou指数与Shannon-Wiener指数变化趋势相同，而Simpson指数变化趋势正好相反，说明Simpson指数增加，植物的优势种情况越明显，植物种间个体数量分布就越不均匀，植物的生物多样性就越低，即物种的丰富度和均匀度是衡量生物多样性的重要标准[9-10]。三峡水库进入三期蓄水运行期后，植物群落多样性变化反复现象减小，随着淹水程度加深，一些物种难以成活而消亡，群落物种丰富度降低，而一些极为耐淹（以狗牙根为代表）或者能快速萌发生长（以苍耳等为代表）的物种在重度淹水区域形成优势群落，优势度增大。

2.4落水初期不同人工恢复消落带植物生物量变化特 征

研究发现，除石宝镇消落带外，不同消落带植物地上生物量沿水位梯度的不断升高呈明显递增的趋势（图3）。消落带下部，石宝镇消落带植物生物量最大，水田坝消落带植物生物量次之。消落带中部植物生物量明显增加，是消落带下部的2倍多，其植物生物量大小顺序依次为水田坝、渠口镇、石宝镇、万古寺、香溪河口。消落带上部平均植物生物量最高，水田坝、万古寺和渠口镇消落带平均植物生物量随高程上升而增加，是消落带中部的 1.5倍多，其中渠口镇植物生物量变化最大，增加了近4倍，而石宝镇消落带则略有降低，其植物生物量从大到小依次为渠口镇、水田坝、香溪河口、万古寺、石宝镇。在30 m水位落差区域内，仅汉丰湖消落带植物生物量随水位梯度呈“∧”型变化趋势，而石宝镇消落带上部植物生物量比消落带下部小，这和前期研究结论有所出入[11-12]，这可能是由于采样时间为落水初期，其植物复苏生长时间短，植物生长差异不明显。

2.5不同人工恢复消落带植物群落特征和水位梯度的关 系由表3可知，除香溪河口消落带外，其余消落带水位梯度和Shannon-Wiener指数及Pielou指数有较强的相关性，这是由于香溪河口消落带中上部采用人工香根草加筋技术导致。而除石宝镇消落带外，各消落带植物生物量和水位梯度也具有较强的相关性。这说明随着水位升高，各消落带植物生物量越大，个体数量分布越来越均匀，生物多样性越来越高，植物优势情况越不明显。

3讨论

水位变动导致消落带生境发生改变，也能影响到植物生长及群落组成。除了水田坝消落带整个区域优势植物皆为狗牙根外，其余消落带优势植物在消落带中下部为狗牙根，在消落带上部趋向复杂化，出现多种高杆耐旱植物。这是由于三峡水库长时间蓄水，长时间受到淹水胁迫导致在低水位几乎所有乔木和灌木死亡，而一些耐淹物种（如狗牙根）能迅速萌发，可以在退水初期占据先机，因此水位是决定植物分布的主导因素[4，13-14]。

比较6处典型人工恢复消落带，在消落带下部，人工恢复模式包含植物种植模式和梯田模式，其中香溪河口或石宝镇的植物种植模式生物多样性较高;在消落带中部，人工恢复模式包含植物种植模式、梯田模式和香根草加筋模式，其中渠口镇、石宝镇的植物种植模式和香溪河口的香根草加筋模式的生物多样性较高;在消落带上部，人工恢复模式包含植物种植模式、香根草加筋模式、梯田模式和沧海桑田模式，其中以汉丰湖为代表的植物种植模式下生物多样性较高。

4结论

三峡库区周期性涨落水主导消落带植物群落分布特征，随着水位升高，淹水时间缩短，植物生物量越大，个体数量分布越来越均匀，生物多样性越来越高，植物优势情况越不明显，逐渐从以狗牙根为主的优势种趋向于复杂化，出现多种高杆耐旱植物。

从消落带植物生物多样性角度考虑合适的消落带人工恢复措施，总体上，在消落带下部，陡坡和缓坡消落带皆可参考植被种植模式;于消落带中部，缓坡消落带可参考渠口镇、石宝镇消落带的植物种植模式，而陡坡消落带可参考香根草加筋模式;于消落带上部，缓坡消落带可参考以汉丰湖为代表的植物种植模式。此种人工恢复措施搭配模式应对长期、反复淹没的逆境条件适应性较强，可为三峡消落带的人工恢复提供一定的科学依据。

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