海水神仙鱼人工繁育研究进展

洪文霆，王淑红

(集美大学水产学院，观赏水族福建省高校工程研究中心，福建 厦门 361021)

海水水族生物一直以来都是世界各地海洋馆的主要角色，随着海水水族器材的不断改进，这类生物也越来越多地进入宾馆、酒店装潢以至家庭水族箱中，因而催生了海水水族市场的迅猛发展。自2003年开始，海水水族贸易每年涉及4.6×107个海水水族生物，价值超过3亿美元[1]。大部分海水水族生物野采自东南亚，人工繁育的比例不足10%，庞大的市场需求引起原生地的生态环境受到了不可避免的破坏，导致近年来海水观赏鱼的供货数量不断减少，捕获鱼的规格尺寸也不断变小。为了保护当地的生态资源，一些国家已经限制了某些种类的对外贸易，从而使其市场价格不断攀升。

海水神仙鱼是海水水族生物的重要一员，为刺盖鱼科(Pomacanthidae)下属的种类，包括刺盖鱼属(Pomacanthus)、阿波鱼属(Apolemichthys)、刺蝶鱼属(Holacanthus)、刺尻鱼属(Centropyge)、荷包鱼属(Chaetodontoplus)、月蝶鱼属(Genicanthus)、副刺尻鱼属(Paracentropyge)和甲尻鱼属(Pygoplites)，目前记录有8属70余种[2-3]，海水神仙鱼大多色彩艳丽、形态优美，是一类非常有魅力的观赏鱼。大部分常见的小型海水神仙鱼的国内售价在几十至上百元不等，而大型神仙鱼成鱼单价基本在几百至上千元不等，其中还有一些稀有种类价格在上万元甚至有价无市，在任何水族箱中都是主角。由于价格高、数量少，而且部分种类仅在特定海域有分布，因此人工繁育一直以来是业内难题，也是海水水族人工繁育的热点问题。近年来，随着资源的锐减和市场需求的不断增加，越来越多的研究者和从业人员投身于海水神仙鱼的人工繁育工作，在世界范围内也有了一些成功的案例。本文对国内外海水神仙鱼人工繁育的研究进展进行了综述，可为我国海水神仙鱼人工繁育工作提供参考。

1 海水神仙鱼的生活习性

海水神仙鱼主要分布在各大洋的热带和暖温带珊瑚礁海域，大多生活在水深5～20 m 的水域[3]，也有一些神仙鱼生活在水深100 m左右的水层，比如博伊尔刺尻鱼(Pa.boylei)[4]、毛里求斯刺尻鱼(C.debelius)[5]等。海水神仙鱼生性机警，大型神仙鱼的幼鱼和小型神仙鱼一般栖息在暗礁和岩洞中。大型神仙鱼成鱼游泳能力强，会追随鲨鱼等大型鱼类取食其身上的寄生虫，有的喜欢单独活动，但也有成群或者成对存在[3]。

海水神仙鱼之所以划分为刺盖鱼科是因为它们的鳃盖后方都长有一对硬刺，这对硬刺大概是用来防御大型鱼从头部吞掉它们[2]。本科属和摄食珊瑚虫的蝴蝶鱼科有较近的亲缘关系，自然界中的大型神仙鱼主要以珊瑚虫、蠕虫、节肢动物和海藻为食，也喜食海绵和环节动物[3]。人工饲养环境下，不同品种表现差异极大，有的对环境适应性强且对人工饲料的接受程度高，容易成活；而月蝶鱼属、荷包鱼属和甲尻鱼属的种类对水质要求高，谨慎胆小，难以接受人工饲料和冰鲜食物，饲养成功率很低[6]。小型神仙鱼主要指刺尻鱼属和副刺尻鱼属的种类，它们成体最大尺寸都在15 cm以下[6]，更容易被饲养在家庭水族箱中。它们不需要太大的空间，和大型神仙鱼一样，都拥有五彩缤纷的色彩，有些甚至更为鲜艳。由于多数小型神仙鱼不啃食珊瑚，这让它们成为礁岩生态水族箱中的明星，大部分爱好者喜欢将一种或几种小型神仙鱼和珊瑚饲养在一起。

2 海水神仙鱼的繁殖习性

2.1 海水神仙鱼的生殖行为

海水神仙鱼的配对方式为一雄一雌或一雄多雌，其族群类型大体有三种： 明显的一雌一雄制，如巴西刺盖鱼(P.paru)、额斑刺蝶鱼(H.ciliaris)和三色刺蝶鱼(H.tricolor)等[3]；以大部分刺尻鱼为代表的雄性占主导地位的一雄多雌制[7]；以及集体混交型，如弓纹刺盖鱼(P.arcuatus)、雀点刺蝶鱼(H.passer)、还有月蝶鱼属的神仙鱼[3，8-9]。巴西刺盖鱼和阿氏刺尻鱼(C.argi)等[3]会形成比较典型的一雄一雌的族群结构，在大西洋海域常能见到成对的巴西刺盖鱼优雅地漂游。此外，大部分种类的海水神仙鱼具有性转变现象，一雄多雌的族群中最大的个体为雄鱼，其他均为雌鱼，雌鱼之间也有一定顺位，当失去雄鱼首领时会由第一顺位的雌鱼性转变为雄鱼而成为新的首领[3]。

海水神仙鱼大部分种类从外观上难以区分雌雄，Feitosa等[10]描述了巴西刺盖鱼的繁殖生物学，通过解剖学分析了其性成熟个体大小差异，发现巴西刺盖鱼雌鱼性腺发育成熟时的体长为15～25 cm，产卵的雌鱼平均体长为30 cm，而雄鱼性成熟为25～35 cm；Obota等[11]也通过解剖学对比了主刺盖鱼(P.imperator)雌雄的大小差异，发现主刺盖鱼雌鱼性成熟体长为25 cm，雄鱼则为28 cm，故海水神仙鱼的两性外观差异主要是大小差异，即雄性大于雌性。在雌雄色彩上，Hourigan等[12]记录了三色刺蝶鱼的繁殖行为并发现其雌雄具有性别色彩差异。此外，月蝶鱼属的神仙鱼雌雄色彩差异明显，其他种类仅有微小差异甚至肉眼难以区分。

国外对海水神仙鱼的研究主要侧重于野外或室内观察描述求偶、产卵行为。Moyer等[13]较为详细地描述了六种美国神仙鱼的求偶、产卵和族群行为。海水神仙鱼的求偶产卵过程一般发生在傍晚光线昏暗的时刻，在稳定的族群结构中雄鱼向一尾或多尾雌鱼求偶产卵；也有像雀点刺蝶鱼一样，多个族群集结在一起，强势的雄鱼可以与多尾雌鱼交配，而弱势的雄鱼甚至无法获得交配的机会。求偶行为大体相似，都是雄鱼从后下方靠近雌鱼，用吻端触碰雌鱼，两鱼快速上升盘旋至高处释放精卵后分开游回下层[14]。海水神仙鱼与多数远洋海水鱼一样产浮性卵，浮性卵所含的卵黄较少，卵径也相对于沉性卵种类来得小，而且浮性卵鱼类没有护幼习性，所以一般是依靠大量产卵的生殖策略来进行物种的繁衍。Bauer等[7]通过野外调查发现刺尻鱼属的神仙鱼在合适环境可能全年或者几个季节连续每天产卵；Laidley等[15]则在人工饲养条件下解决了胄刺尻鱼(C.loricula)人工繁育的一些关键瓶颈问题，实现了18对亲鱼几乎全年产卵，最高日产卵量达45 000枚卵。但是大型神仙鱼则很难达到长时间的连续产卵，有文献参考的繁育大型神仙鱼的记录中，基本只在春天或秋天产卵一个月左右，日产卵量在千枚至数万枚[16-17]，而市面上繁育大型神仙鱼进行销售的商家也常由于其产卵量不稳定导致市场供应不足。

2.2 海水神仙鱼的胚胎发育和孵化

海水神仙鱼鱼卵为单油球的透明浮性卵，不同种类的鱼卵大同小异，目前记录最小的鱼卵是刺尻鱼属的黄尾刺尻鱼(C.flavicauda)和荆眼刺尻鱼(C.acanthops)，如表1所示，其余的刺尻鱼基本在0.65～0.75 mm之间，另外的大型神仙鱼基本在0.75～1.00 mm，亲缘关系相近的种类鱼卵基本没有区别，但油球的颜色可能存在差异，黄尾刺尻鱼的油球为棕黄色，荆眼刺尻鱼油球为微绿色，海氏刺尻鱼(C.heraldi)和胄刺尻鱼均为无色[3]。

表1 已有人工繁殖记录的海水神仙鱼的繁殖特性

续表1

注：改自Leu等[3]。

Note： Adapted from Leu，et al[3].

海水神仙鱼的胚胎发育过程与大多数浮性卵鱼类相似，国外也有比较多的胚胎发育研究报道。日本的Hioki等[18-19]先后记录了锈红刺尻鱼和断线刺尻鱼产卵受精以及胚胎和仔鱼的发育过程。Arai则记录了眼带荷包鱼的求偶产卵和早期胚胎发育过程[20]。海水神仙鱼胚胎发育同样经过卵裂期、囊胚期、原肠胚期和神经胚期，根据水温不同，受精卵于受精后0.5 h内开始卵裂，未受精卵在2～3 h内就会发白沉降。卵裂期发育较快，大约2～3 h进入囊胚期发育速度减缓，5 h左右进入原肠期，10 h后进入神经胚期。由于海水神仙鱼基本在黄昏时刻交配产卵，而且作为珊瑚礁海域的水温一般在24～27℃，因此，卵的孵化时长一般在13～23 h之间，基本在受精的第二天中午就能孵出仔鱼。

3 海水神仙鱼的仔、稚、幼鱼培育

浮性卵鱼类在全世界海水鱼养殖的种类中属于最难进行人工繁育的种类。它们大多卵径小，仔鱼孵化后尺寸小，而且往往需要2～3 d消耗完卵黄囊的营养才能发育出口裂并进行摄食，而且口裂小。仔鱼阶段极其脆弱，且浮游期长，需要几次变态才能发育成幼鱼，发育期间需要的营养丰富，故浮性卵鱼类的繁育一直是水产养殖的一大难题[3]。海水神仙鱼作为浮性卵鱼类比大部分已经成功人工繁育的经济鱼类的卵径更小，繁育难度更大。

大部分海水神仙鱼在孵化后第 3天开口摄食，但也有小部分种类在孵化后48 h即可开口，比如眼带荷包鱼[16]。还有一些大型神仙鱼如果培育水温较高也会导致发育较快，提前开口。海水神仙鱼的口裂一般在200 μm左右，传统的轮虫不太适合用于海水神仙鱼的开口饵料[3]。虽然有ss型轮虫的幼体可以达到50～70 μm的尺寸，但与黄姑鱼一样，海水神仙鱼开口对桡足类无节幼体的选择性更强，需要在开口时投喂一定量的桡足类无节幼体[20]。Olivotto等[21]用25～75 μm的野生浮游生物主要是桡足类无节幼体和原生动物作为黄刺尻鱼的开口饵料，但是依然无法成功繁育黄刺尻鱼。

仔鱼一般在14～20 d发生变态进入稚鱼期，这个阶段也是死亡率较高的关键时期，主要是由过渡饵料的适口性和营养供应不足所引起，渡过这个阶段的稚鱼即可摄食卤虫无节幼体，成活率显著提高[22]。

我国台湾国立海洋生物博物馆也使用游仆虫(Euplotessp.)、s型轮虫、尖额真猛水蚤(Euterpinaacutifrons)和真哲水蚤(Eucalanussp.)无节幼体，作为仔鱼开口饵料，后使用桡足幼体和成年桡足类及卤虫无节幼体，陆续攻克了蓝带荷包鱼和半环刺盖鱼的人工繁育，蓝带荷包鱼137 d的存活率为0.18%，有70尾蓝带荷包鱼幼鱼饲养到5 cm以上[23]，而半环刺盖鱼培育至232 d成活率达到8.7%，共有242尾幼鱼养殖到6 cm以上[17]。美国夏威夷威马纳洛海洋研究所的研究人员发现，强额拟哲水蚤(Paracalanuscrassirostris)的无节幼体适用于胄刺尻鱼仔鱼开口，且效果良好，并开发了一种大规模培养这种桡足类的技术。最后，他们成功地在1 000 L桶中突破第 14天的瓶颈生产了1 000多尾胄刺尻鱼仔鱼，最终获得了几十只幼鱼[15]。

以上报道说明海水神仙鱼人工繁育的瓶颈问题是提供适合于不同发育阶段且营养全面的饵料。虽然有人工繁育海水神仙鱼的成功报道，但育成率低下，鲜有超过10%，多数甚至不足1%[24]，人工繁育成本过高而失去了产业化价值。因此，寻找可以大量培养的合适生物活饵是攻克海水神仙鱼人工繁育技术的关键。

4 海水神仙鱼的繁育现状及展望

综上所述，目前海水神仙鱼人工繁育的研究尚处于起步阶段，虽然有成功的报道，但未达到规模化水平。值得指出的是，基于海水神仙鱼独特的魅力和巨大的市场，海水水族从业者在该领域的进展不容忽视。一些水族贸易商和爱好者进行了多种海水神仙鱼人工繁育的尝试，且市面上流通的少量人工繁育鱼种，均来自繁育过程未公开的从业公司。如夏威夷的RCT(Reef Culture Technologies)公司利用夏威夷当地合适大小的浮游动物成功将弓背阿波鱼[25]、毛里求斯刺尻鱼[5]、荆眼刺尻鱼[26]、阿氏刺尻鱼[27]、乔卡刺尻鱼(C.joculator)[28]、多带副刺尻鱼[29]、科氏刺尻鱼(C.colini)[30]、闪光刺尻鱼(C.resplendens)[31]、断线刺尻鱼[32]、多彩刺尻鱼[33]、胄刺尻鱼[34]、黄刺尻鱼[35]、费氏刺尻鱼[36]等进行人工繁育，还培育了由闪光刺尻鱼和阿氏刺尻鱼杂交的后代[37]以及闪光刺尻鱼和费氏刺尻鱼的杂交后代[38]，这两种杂交种类由于地理分布关系在天然环境下无法自然杂交。除了上述种类以外，目前还有以下种类的海水神仙鱼有人工繁殖报道，包括肩环刺盖鱼(P.annularis)[39]、阿拉伯刺盖鱼(P.asfur)[40]、斑纹刺盖鱼(P.maculosus)[40]、胸带刺盖鱼(P.zonipectus)[41]、塞拉里昂刺蝶鱼(H.clarionensis)[42]、雀点刺蝶鱼[43]、三点阿波鱼[44]、眼带荷包鱼[45]、纲纹头荷包鱼(Ch.cephalareticulatus)[46]、楯月蝶鱼(G.personatus)[47]、双棘刺尻鱼[48]、波氏刺尻鱼(C.potteri)[49]等。市面上常有流通的主要是肩环刺盖鱼、阿拉伯刺盖鱼、塞拉里昂刺蝶鱼、眼带荷包鱼、纲纹头荷包鱼和斑纹刺盖鱼等大型神仙鱼。另外，台湾鱼商还在人工繁殖的基础上，通过人工改良培育了身体上月牙花纹呈现白色的个体，称为“白紫月”[50]。

近几年，由于世界各国对自然资源的保护越来越重视，野生的海水神仙鱼被捕获的种类和数量大不如前，虽然国内大陆还未有海水神仙鱼人工繁育的相关报道，但国内外已经兴起了一股海水观赏鱼人工繁育的热潮，为海水神仙鱼人工繁育事业带来新的转机。其中，在观赏水族行业内，由于小丑鱼是海水观赏鱼中最早进行人工批量繁育的种类，在其人工繁育取得了成功之后，从海南、广东等沿海地区到内陆均有小丑鱼养殖场出现，而价格低廉的小丑鱼显然无法满足市场需求，这些小丑鱼养殖场也开始渐渐将海水神仙鱼视为一个新的商机，开始尝试海水神仙鱼的人工养殖。

除了观赏鱼行业，一些经济鱼类的养殖人士和研究者也将目光转向了观赏鱼养殖：市面上偶有人工繁殖的大型神仙鱼销售，大部分主要由国外的Poma Labs、Bali Aquarich、Biota Palau等几家公司生产。Poma Labs和Biota Palau两家公司具有相关繁育研究的背景，而Bali Aquarich在进行海水神仙鱼繁殖之前也进行过石斑鱼等经济鱼类的养殖。可见海水神仙鱼与经济鱼类的养殖存在一定的共通之处，我国大陆的海水神仙鱼繁育事业虽未有展开，但我国作为水产养殖大国，从20世纪开始，便在浮性卵海水鱼的人工繁育领域上不断突破，成功繁育了川纹笛鲷(Lutjanussebae)[51]、石斑鱼(Epinephelus)[52]、黄姑鱼(Albifloracroaker)[53]、大黄鱼(Larimichthyscrocea)[54]、波纹唇鱼(Cheilinusundulatus)[55]等经济鱼类。在取得这些成功的基础上，我国经济鱼类的养殖者也在不断尝试繁育新的种类来获取更大的利润，其中也有部分养殖者开始与观赏水族从业者合作进行海水神仙鱼的人工繁育，这些专业养殖人士的加入为海水神仙鱼的繁育带来了成熟的鱼类繁育技术和经验。

然而，海水神仙鱼人工繁育的瓶颈仍未得到有效的解决，Poma Labs、Bali Aquarich、Biota Palau等已经成功繁育大型海水神仙鱼的公司大多集中在东南亚或加勒比海域一带，利用天然海域中的丰富野生浮游动物来培育海水神仙鱼幼鱼，但产量并不稳定，仅有部分神仙鱼偶见在市场销售。而小型神仙鱼一般对开口饵料的选择性更强，人工条件下往往难以准备足够充足的合适饵料而折戟于开口这一关，市面上未有销售。在水产养殖业中，不少研究者在尝试开发可稳定生产且适合小口裂海水鱼仔鱼的开口饵料，这也是突破海水神仙鱼繁育的一个方向。

虽然海水神仙鱼的人工繁育道路仍然问题重重，有许多瓶颈问题亟待解决，但海水神仙鱼的人工繁育研究刻不容缓，人工繁育技术的突破既可缓解海水水族贸易的压力，保护自然生物资源，同时也可满足海水观赏水族市场的增长需求。因此需要更多的有经验的水产养殖科研工作者参与进来，放流复育，还珊瑚礁生态一抹亮丽的色彩。